PARÁMETROS FISIOLÓGICOS DE GENOTIPOS DE
COFFEA ARABICA EVALUADOS CON ALTO
DÉFICIT DE VAPOR DE AGUA
PHYSIOLOGICAL PARAMETERS OF COFFEA ARABICA
GENOTYPES EVALUATED WITH HIGH WATER VAPOR
DEFICIT
Milton José Bolaños Ortega
Universidad Técnica de Manabi, Universidad Técnica “Luis Vargas Torres” de Esmeraldas,
Ecuador
Wilmer Tezara Fernández
Universidad Técnica “Luis Vargas Torres” de Esmeraldas, Ecuador
George Cedeño García
Universidad Técnica de Manabi, Ecuador
pág. 6720
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v8i2.11087
Parámetros Fisiológicos de Genotipos de Coffea Arabica Evaluados
con Alto Déficit de Vapor de Agua
Milton José Bolaños Ortega 1
ingmiltonbolanos@gmail.com
https://orcid.org/0000-0001-5747-634X
Universidad Técnica de Manabi
Universidad Técnica “Luis Vargas Torres” de
Esmeraldas
Ecuador
Wilmer Tezara Fernández
wtezara@gmail.com
https://orcid.org/0000-0002-2666-0571
Universidad Técnica “Luis Vargas Torres”
de Esmeraldas
Ecuador
George Cedeño García
george160687@hotmail.com
https://orcid.org/0000-0001-8271-5752
Universidad Técnica de Manabi
Ecuador
RESUMEN
El cambio estacional del clima en el Ecuador, presenta un periodo de lluvias y alta temperatura y
un periodo de sequía y frio, esta etapa causa el déficit hídrico estacional con un impacto negativo
en el crecimiento y desarrollo de las plantas a través de alteraciones morfo-fisiológicas. Esta
investigación se centró en evaluar los cambios estacionales en el intercambio gaseoso (tasa de
fotosíntesis neta (A); conductancia estomática (gs), transpiración (E) eficiencia de uso de agua
(EUA) y las relaciones hídricas (potencial hídrico foliar al amanecer ( am), al medio día ( pm) y
conductancia hidráulica, KL) de diez genotipos de Coffea arábica L. El intercambio gaseoso se
evaluó con un alto déficit de presión de vapor (DPV) de 3,0 ± 0,01 KPa, simulando un posible
escenario del cambio climático global. Se encontraron diferencias significativas en A, E, gs, EUA,
am pm y KL entre los genotipos de café, los meses de evaluación y la interacción entre
genotipos × meses. Estos hallazgos sugieren que los genotipos de café responden de manera
distinta a la sequía. Se identificaron genotipos de las variedades Arara 11 y Geisha ECU que
podrían tener mecanismos fisiológicos para tolerar la sequía estacional en el contexto del cambio
climático.
Palabras clave: Potencial hídrico, cambio climático, Ecofisiología, sequía, café
1
Autor principal.
Correspondencia: ingmiltonbolanos@gmail.com
pág. 6721
Physiological Parameters of Coffea Arabica Genotypes Evaluated with
High Water Vapor Deficit
ABSTRACT
The seasonal change of climate in Ecuador, presents a period of rain and high temperature and a
period of drought and cold, this stage causes seasonal water deficit with a negative impact on
plant growth and development through morpho-physiological alterations. This research focused
on evaluating seasonal changes in gas exchange (net photosynthetic rate (A); stomatal
conductance (gs), transpiration (E) water use efficiency (EUA) and water relations (leaf water
potential at dawn ( am) and midday ( pm) and hydraulic conductance, KL) of ten Coffea arabica
L. genotypes. Gas exchange was evaluated with a high vapor pressure deficit (DPV) of 3.1 ± 0.02
KPa, simulating a possible scenario of global climate change. Significant differences in A, E, gs,
EUA, am, pm and KL were found among coffee genotypes, evaluation months and genotype x
month interaction. These findings suggest that coffee genotypes respond differently to drought.
Genotypes of Arara 11 and Geisha ECU varieties were identified that may have physiological
mechanisms to tolerate seasonal drought in the context of climate change.
Keywords: Water potential, climate change, Ecophysiology, drought, coffee
Artículo recibido 06 marzo 2024
Aceptado para publicación: 09 abril 2024
pág. 6722
INTRODUCCIÓN
La agricultura es uno de los sectores más vulnerables al cambio climático a nivel mundial, ya que
es altamente sensible a los cambios de temperatura y a los regímenes de precipitación. Los
modelos climáticos prevén cambios drásticos en temperatura, precipitación e incremento en la
frecuencia y severidad de eventos extremos como sequías en muchas regiones de mundo; se
espera un leve incremento en la productividad de los cultivos en las latitudes medias y altas, y
una reducción de la productividad en latitudes bajas, especialmente las regiones tropicales y con
sequía estacional (Viguera et al., 2017).
El cambio climático amenaza directamente la sostenibilidad de la agricultura, ya que las plantas
necesitan condiciones adecuadas para expresar su potencial productivo en cantidad y calidad
(Tozzi & Ghini, 2016); sin embargo, se ha investigado poco para comprender su impacto en
cultivos arbóreos tropicales (Lahive et al., 2021, Ceccarelli et al., 2021) .
El cultivo de café es sensible a las condiciones climáticas adversas, siendo las altas temperaturas
y la sequía las que más afectan gravemente el crecimiento, el desarrollo y la productividad y su
ocurrencia conjunta tiende a agravar los impactos negativos (Semedo et al., 2018; DaMatta et al.,
2018; 2019; Pérez-Molina et al., 2019). El Coffea arabica requiere temperaturas entre 18 y 22
°C; precipitaciones entre 1.400 a 1.700 mm anuales; de lo contrario, su productividad es afectada
(Gil Mora, 2019).
El café es muy afectado a los cambios del clima, por lo que se espera que el cambio climático
global tenga impactos significativos en el cultivo, incluyendo efectos en la fisiología de las
plantas, la aptitud de la tierra y la productividad, entre otros. Estos impactos serán diferentes en
función de la especie de café (arábica o robusta), la variedad, las características ambientales del
lugar de cultivo y del manejo que se le dé (Viguera et al., 2017; Guedes et al., 2018).
El C. arabica es más susceptible a los factores climáticos que el café robusta (Coffea canephora)
y, por lo tanto, se espera que se vea más afectado por el cambio climático. Esto se debe a que el
C. arabica se cultiva en condiciones climáticas y biofísicas específicas, junto con una diversidad
genética limitada (Bunn et al., 2018; Bunn et al., 2015; Adhikari et al., 2020).
pág. 6723
Las condiciones ambientales, como la densidad de flujo fotónico (DFF), temperatura,
disponibilidad de agua y nutrientes en el suelo, pueden modificar algunas características foliares
del cafeto, incluyendo el tamaño, la densidad y el índice estomático. Estos ajustes permiten un
mejor desarrollo de la planta (Melo et al., 2014; Da Gama et al., 2017), con implicaciones para
los procesos fotosintéticos y pérdida de agua por transpiración, E (DaMatta et al., 2019).
Los estudios sobre la fisiología del café en Ecuador son limitados, en las dos especies de café que
se siembra en los diferentes ecosistemas del país, existen estudios aspectos fisiológicos de C.
canephora en Esmeraldas (Tezara et al., 2020); y efecto del déficit hídrico sobre el intercambio
gaseoso en árboles de C. arábiga e híbridos interespecíficos de café en la provincia de Manabí y
en Esmeraldas (Loyaga, 2018; Tezara et al., 2022; 2018).
Estudiar las condiciones fisiológicas de C. arábigo, bajo condiciones no adecuadas exigidas para
esta especie, permitiría conocer la “variabilidad fisiológica” que es una medida de la tendencia de
los genotipos de una población a diferenciarse (Biodiversidad, 2020). Se planteo la hipótesis de
que la variación estacional del periodo lluvioso y sequía, tendría un efecto negativo en el
desempeño fisiológico de los diferentes genotipos de café arábigo cultivados en una zona
agroecológica no apta para este cultivo.
METODOLOGÍA
La investigación se llevó a cabo en el banco de germoplasma de café en el Campus “Mutile” de
la Universidad Técnica Luis Vargas Torres de Esmeraldas, ubicada en las coordenadas UTM
17N653803,1 - 10098953,5 a una altitud de 20 msnm y comprendió un periodo de 6 meses: lluvias
(julio – Septiembre 2022) y sequía (octubre - diciembre 2022). Las características climáticas de
la localidad fueron: 86% de HR, 560 mm de precipitación anual, 25,6 ºC de temperatura
promedio, topografía plana (GADP, 2019),
Los genotipos de café arábigo y su procedencia genética, utilizados en la investigación se
presentan en la tabla 1.
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Tabla 1. Nombre y origen genético de los 10 genotipos de C. arábica del banco de germoplasma
de café en el campus “Mutile”
Nombre
Origen Genético
Catimor 8664 (2.3)
Línea selecta del CATIE
Cavimor H773
Híbrido Catuaí × Catimor CIFC
Catimor CIFC P2
Mezcla de semillas F5 Caturra × H. Timor de la progenie 7961
Acawa rojo
Mundo nuevo IAC 388-17 × Sarchimor IAC 1668
Acawa amarillo
Mundo nuevo IAC 388-17 × Sarchimor IAC 1668
Geisha ECU
Árabe puro de Etiopía T-2722
Arara 11
Obatá Amarillo × Catuaí Crossing (Obatá: Sarchimor 1660-20)
Catimor CIFC P3
Mezcla de semillas F5 Caturra × H. Timor de la progenie CIFC 7962
Catimor UFV 5608
Línea de selección U5608 UFV
Catimor UFV 5607
Línea de selección U5607 UFV
Variables Microclimáticas
La densidad de flujo de fotónico (DFF) se midió con un sensor cuántico (LI-250, LI-COR Inc.,
Lincoln, NE, USA); la temperatura foliar (Tf) se midió con termistores (YSI 04B0618-409B)
conectados a un teletermómetro (Yellow Springs Instruments Co, Texas, EE. UU); estas variables
se midieron cada hora entre las 07:00 y las 17:00 h. Adicionalmente, la temperatura del aire (Ta)
y la humedad relativa (HR) se midió durante todo el experimento con dos registradores HOBO
Pro V2 y los datos se almacenaron en un HOBO Waterproof Computer Corporation, Pocasset,
MA, USA.
El contenido de agua del suelo (CAS), se determinó sacando muestras de suelo a 15cm de
profundidad, obteniendo el peso húmedo (PH) para luego secarle en una estufa por 72 horas a una
temperatura de 110 ºC y así poder obtener el peso seco del suelo (PS). Se determinó el CAS
mediante la siguiente ecuación: CAS = (PH – PS)/PH x 100.
Variables fisiológicas Todas las variables fisiológicas se realizaron en arboles adultos de 3 años
de edad de diez diferentes genotipos (Tabla 1).
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Estado Hídrico
El Potencial hídrico ( ) se determinó con la cámara de Scholander, estas medidas de se
realizaron al amanecer ( am) y en horas del mediodía ( pm) en brotes terminales de 5 diferentes
plantas (n=5) de cada genotipo de café.
Conductancia hidráulica
Se cuantificó la conductancia hidráulica de la planta (Ksuelo-hoja) de cada genotipo. Según la
siguiente ecuación: Transpiración (E) =K suelo-hoja *Delta potencial hídrico (ΔΨ); Ksuelo-hoja = E /
ΔΨ; donde ΔΨ = (Ψam -Ψpm), según Sack & Scoffoni (2012) y Sack et al., (2002).
Intercambio gaseoso
Las medidas de la tasa de fotosíntesis neta (A) (μmol m-2 s-1), tasa de transpiración (E) (mmol m-
2 s-1), conductancia estomática (gs) (mmol m-2 s-1), y eficiencia de uso de agua (EUA) (mmol mol-
1), se realizaron en hojas adultas intactas completamente expandidas y sanas de ramas
plagiotrópicas (tercera hoja desde el ápice) en cinco diferentes individuos de cada genotipo (n =
5), con un analizador infrarrojo de gases portátil (CIRAS-II, PP Systems Inc., Amesbury, MA,
USA) conectado a un PLC de cámara foliar (B). Todas las mediciones se realizaron bajo las
siguientes condiciones: concentración de CO2 de 410 ± 10 μmol mol-1, temperatura de la cámara
foliar de 30,0 ± 1 °C, alto déficit de presión de vapor de hoja a aire (DPV) (3.0 KPa). Simulando
en la cámara de asimilación condiciones de alta DFF (1200 ± 20 μmol m-2 s-1), proporcionada por
una unidad de luz basada en LED del mismo fabricante), altas temperaturas y un alto DPV como
consecuencia de una sequía intensa. Las mediciones se realizaron aleatoriamente entre las 08:00
y las 12:00 h en todos los genotipos durante 3 días por mes consecutivos desde julio a diciembre,
en épocas de lluvia y sequía, respectivamente.
Análisis estadístico
Los resultados se presentan como media ± error estándar (ES). Se realizó ANOVA de dos vías
utilizando los programas estadísticos Infostat 2022 y Statistica versión 10, para evaluar
diferencias significativas en las variables fisiológicas evaluadas entre genotipos, periodo de
evaluación y la interacción (genotipos × periodo), se realizó una prueba post hoc de Tukey
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(p<0,05). Todos los gráficos se realizaron utilizando SigmaPlot 11 (Systat Software, San José,
CA, EE. UU.).
RESULTADOS Y DISCUCIÓN
Características microclimáticas
Los máximos valores de DFF (1400 ± 100 µmol m-2 s-1) fueron observados a las 11 am, variando
en función de la nubosidad presente en esta zona; mientras que la máxima Ta (31,5 ± 1 °C) y Tf
(32 ± 1 °C) se observaron al mediodía de 12 a 16:00 horas. Las Ta mínimas (23 °C) y las máximas
HR (93 %) se encontraron en horas de la mañana. La mínima HR (66 %) se registró en horas del
mediodía (Fig. 1).
Figura 1. Variables microclimáticas: (A) la densidad de flujo fotónico (DFF) (círculos negros);
(B) la temperatura de foliar (Tf) (círculos grises), temperatura del aire (Ta) (círculos negros) y (C)
la humedad relativa en (HR%) (círculos blancos). Los valores representan la media ± error
estándar (n = 10).
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Déficit de Presión de Vapor
Los valores promedios de DPV en el periodo lluvioso fueron (31 ± 2 mbar), se observó el mayor
valor de DPV (37 mbar), en Catimor CIFC P3. Mientras que los menores valores se observaron
en Gheisa Ecu (24 mbar) y Catimor H773 (28 mbar). Los valores promedios de DPV en el periodo
de sequía fueron (27 ± 7 mbar), se observaron los mayores valores de DPV (32 mbar), en Catimor
UFV 5607, Acawa amarillo (29,5 mbar) y Catimor CIFC P2 (29,5 mbar). Mientras que los
menores valores se observaron en Gheisa Ecu con (21 mbar), Catimor CIFC P3 (25 mbar) y
Catimor H773 con (26 mbar) indicando que existió una respuesta diferencial de DPV, en el
periodo de lluvia y la sequía dependiendo del genotipo (Fig. 2).
Figura 2. El déficit presión de vapor de agua hoja-aire (DPV) usado para evaluar el intercambio
gaseoso en los 10 genotipos de café arábigo evaluados; en plantas cultivadas en el campo, en
periodo de lluvias (circulos negros) y en periodo de sequia (circulos grises). Los valores son las
medias ± error estándar (n = 5). Letras diferentes en cada valor muestran diferencias
significativas, p<0,05).
Los valores de DPV en este estudio fueron más del doble (1,3 – 1,7 ± 0,1 KPa) de los utilizados
por Tezara et al. (2018; 2022) en la evaluación del intercambio gaseoso en variedades de C.
arabica y 15 clones de Coffea canephora. La evaluación del intercambio gaseoso en plantas de
café con un alto DPV, causo cierre estomático, independientemente del periodo climático, si el
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DPV es demasiado alto, las plantas sufrirán deshidratación y no podrán absorber los
nutrientes. Situación que pueden dar lugar a un crecimiento de baja calidad y a un retraso
en la producción. El café muestra una fuerte sensibilidad estomática al aumento del DPV
a medida que avanza el día (DaMatta & Ramalho, 2006).
El CAS en lluvia fue de 21,7 ± 1,25 % y se redujo significativamente en un 58,9 % en sequía
(12.8 ± 1 %). Similares valores fueron reportados en periodo de lluvia (25,8 ± 0,4) y sequía (11,2
± 0,7) en un área donde están cultivados 21 genotipos de café arábiga en la finca la Esperanza en
Solano, Pichincha, Manabí, Ecuador y 10 genotipos de C. arabica en condiciones de vivero en
Esmeraldas (Tezara et al., 2022; Loyaga, 2018). Evidenciando que efectivamente en el suelo había
una menor disponibilidad hídrica durante la sequía causando déficit hídrico en las plantas de café.
Se encontraron diferencias altamente significativas entre genotipos, periodos y la interacción
(genotipos × periodo), en la mayoria de las variables fisiologicas evaluadas ( am, pm, A, g, EUA),
con la excepción E y KL (genotipos y la interaccion, donde no se observaron diferencias
significativas (Tabla 2).
Tabla 2. Se muestra el estadístico p de la prueba de Tukey a p<0,05 del análisis de varianza de
dos vías: factor 1 (genotipos), factor 2 (periodo de lluvia y sequia) y la interacción (genotipo ×
periodo)) realizados a todas las variables fisiológicas evaluadas. En rojo se muestran los valores
que mostraron diferencias significativas.
Variables evaluadas
Valor p
Genotipos
Períodos
Genotipos × Períodos
am
0,00
0,00
0,00
pm
0,00
0,00
0,00
KL
0,29
0,01
0,33
A
0,00
0,00
0,00
E
0,87
0,00
0,94
gs
0,00
0,00
0,00
EUA
0,04
0,00
0,00
Estado hídrico (am y pm) de los genotipos de café en los periodos de lluvia
El promedio del am en el periodo de lluvias fue de -0,42 ± 0,075 MPa en Arara 11 y Catimor
UFV 5607 se observaron los mayores valores (-0,3 MPa), Mientras que los menores valores se
observaron en Catimor 8664 y Catimor CIFC P2 (-0,5 y -0,8 MPa, respectivamente). Hubo una
pág. 6729
reducción considerable de 3,3 veces en el am en sequía. El valor promedio de am en el periodo
de sequía fue -1,41 ± 0,43 MPa, se observó el mayor valor en Catimor CIFC P3 (-1,1 MPa).
Mientras que los menores valores se observaron en Cavimor H733 y Geisha Ecu (-1,81 MPa),
indicando que existió una respuesta diferencial de am, a la sequía dependiendo del genotipo. Los
genotipos más afectados por la sequía fueron Cavimor H733 y Geisha Ecu (Fig. 3A).
El promedio pm en el periodo de lluvias fue de -1,5 ± 0,5 MPa, se observó el mayor valor de pm
(-1,2 MPa) en Cavimor H773. Mientras que el menor valor se observó en Arara 11 (-1,7 MPa).
Los valores promedios de pm en el periodo de sequía fue -2,5 ± 0,16 MPa, siendo el mayor valor
en Catimor CIFC P3. Mientras que el menor valor se observó en Catimor 8684 con (-3,2 MPa).
Hubo una reducción significativa del pm de un 66 % en sequía (Fig. 3B).
Conductancia hidráulica (KL)
Los mayores valores KL se observaron en sequía, mostrando valores de 2,8 mmol m-2 s-1 MPa-1,
Arara 11, el mínimo KL se observó en Catimor CIFC P2 (1,4 mmol m-2 s-1 MPa-1), en comparación
con lo observado en el periodo de lluvias, con una mayor KL (1,2 mmol m-2 s-1 MPa-1) en Acawa
rojo y Catimor CIFC P3, y el menor (0,5 mmol m-2 s-1 MPa-1) en Cavimor H773 (Fig. 3C).
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Figura 3. Cambios estacionales en; A el potencial hídrico al amanecer ( am), B. potencial hídrico
al mediodía ( pm), y C. la conductancia hidraulica (KL), en brotes de 10 genotipos de café
arábigos; en plantas cultivadas en el campo, en lluvia (circulos negros) y en sequia (circulos
grises). Los valores son las medias ± error estándar (n = 5). Letras diferentes en cada valor
muestran diferencias significativas, p<0,05.
La escasez de precipitaciones durante el periodo de sequía ocasionó una reducción significativa
en el estado hídrico foliar, en todas las genotipos de café, producto de una disminución de la
disponibilidad de agua aprovechable del suelo, que causó una reducción de foliar, estos
resultados coinciden con Ayegboyin & Akinrinde (2016), que mencionan en cacao que el
crecimiento de las hojas es uno de los primeros procesos fisiológicos afectados por cambios en el
estado hídrico de las plantas bajo sequía. Similares valores de han sido reportado en dos clones
de Coffea canephora (clon 46, sensible a la sequía; y clon 120 resistente) cultivados en el campo
en lluvia y en sequía (DaMatta et al., 2003).
pág. 6731
La KL determina la capacidad de transporte de agua afectando a las relaciones hídricas de la planta
así como a la eficiencia de absorción de agua y nutrientes (Rodríguez, 2012); en Brasil en la época
de verano, en las plantas de cítricos expuestas al sol se observó un incremento en E (60%) y KL
(61%), en relación con la época de invierno, debido a que las plantas que se desarrollaron en
temperaturas más elevadas exigieron una mayor demanda hídrica para su crecimiento y
refrigeración (Mariño, 2014). Similar y en el mismo orden de magnitud se encontró en dos
clones de C. canephora, valores de KL de 2,98 - 3,83 en lluvia y 0.94 - 1.05 mmol m-2 s-1 MPa-1
en sequía (KL, calculados con datos de DaMatta et al., 2003). Estudios con C. arabica cultivado
a la sombra y a plena exposición solar han demostrado que la conductancia hidráulica foliar (KF)
es el principal impedimento para maximizar el intercambio gaseoso en las hojas y su tasa
fotosintética. Diversidad de estudios evolutivos en plantas superiores validan la correlación
positiva entre la KF y la fotosíntesis (Garcia Lopez et al., 2018).
La alta variabilidad genética de los genotipos de C. arabica explico las diferencias significativas
en CRA e intercambio de gases e interacción genotipos x temporada, sugiriendo una respuesta
diferencial de cada genotipo a la sequía. Once de los 21 genotipos de café fueron sensibles a la
sequía, pero mostraron diferentes respuestas, lo que sugiere posibles diferencias genotípicas en la
tolerancia al estrés (Tezara et al., 2022).
Fotosíntesis (A)
En el periodo lluvioso, el café de 3 años edad mostró valores de A (8,3 y 8 mol m-2 s-1), en
Catimor CIFC P3 y Arara, respetivamente. Mientras que los menores valores se observaron en
Acawa rojo y Catimor CIFC P2 (4 y 5 mol m-2 s-1). En el periodo de sequía todos los genotipos
se vieron fuertemente afectadas en la A, encontrándose un incremento en la respiración
mitocondrial y fotorrespiración en todos los genotipos, por lo que el balance neto de carbono en
esta condición fue negativo (figura 4. A).
El cafeto medido a la concentración de CO2 atmosférico actual y a luz saturante tiene bajas A,
típicamente en entre 4-11 mol m-2 s-1 (DaMatta et al., 2008). Los valores de A promedios
reportados en café arábica y conilón fueron de 7,2 y 8,3 µmol m-2 s-1, respectivamente (DaMatta,
2007), ligeramente superior a los encontrados en esta investigación donde la A promedio en el
pág. 6732
periodo lluvioso fue (6,5 ± 0,54 µmol m-2 s-1). El periodo de sequía causo una inhibición de 100
% en la A en todos los genotipos, en contraste se ha reportado que la sequía causo una reducción
del 30 % en 21 genotipos de café arábigo (Tezara et al., 2022). Hubo un efecto significativo en la
interacción (genotipos x periodos), indicando que existió una respuesta diferencial de A, a la
sequía dependiendo del genotipo (Fig. 4 A).
En la provincia de Esmeraldas, Ecuador, se ha reportado que A varió entre 9,5 y 15,1 mmol m-2
s-1 y gs entre 198,3 y 411,8 mmol m-2 s-1, en diferentes cultivares de café arábigo (Tezara et al.,
2018; Loyaga 2018). En Solano, Manabí en genotipos de C. arabica presentaron valores de A
(10-15 μmol m-2 s-1) (Tezara et al., 2022), en Brasil (DaMatta et al., 2008) reporta valores A de 8
μmol m-2 s-1. Los cultivares de C. arabica muestran una mayor fijación de carbono entre 17 y 23°.
El proceso fotosintético del cafeto se inhibe fuertemente bajo una temperatura foliar de 32 °C
(Ronquim et al., 2017).
Transpiración (E)
La E determino que los genotipos tienen una respuesta diferenciales en el periodo de sequía en
que se perdió más agua que en el periodo de lluvia; la E fue 2.25 veces mayor en sequía que en
lluvia (Fig. 4 B), coincidiendo con lo reportado en cacao en el Ecuador por (Jaimez et al., 2018)
y contrario a lo reportado por Tezara et al. (2022) en genotipos de café arábigo donde las menores
tasas de E fueron observadas en sequía. Los valores promedios de E en el periodo lluvioso fueron
(0,8 ± 0,18 mmol m-2 s-1), se observaron los mayores valores de E (0,9 y 0,8 mmol m-2 s-1), en
Arara y Catimor CIFC P3. Mientras que los menores valores se observaron en Catimor 8664 y
Cavimor H 773 (0,3 y 0,4 mmol m-2 s-1). Los valores promedios de E en el periodo de sequía
fueron (1,8 ± 0,98 mmol m-2 s-1), se observaron los mayores valores de E (2,4 y 2,1 mmol m-2 s-
1), en Arara 11, Acawa amarillo y Gheisa Ecu. Mientras que los menores valores se observaron
en Catimor CIFC P3 y Catimor UFV 5608 (1,6 mmol m-2 s-1) (Fig. 4 B).
Los valores de E en este estudio fueron la mitad de lo reportado en café arábigo y clones de
robusta (Tezara et al., 2018; 2020; 2022; Loyaga 2018), esto probablemente fue debido al alto
DPV utilizado en la determinación del intercambio gaseoso.
pág. 6733
Conductancia estomática (gs)
La tendencia observada en la gs fue similar a la E, es decir en sequía hubo una mayor gs en
comparación con el periodo lluvioso. Los valores promedios de gs en el periodo lluvioso fueron
(19 ± 0,73 mmol m-2 s-1), se observaron los mayores valores de gs (25 mmol m-2 s-1), en Catimor
CIFC P3. Mientras que los menores valores se observaron en Catimor CIFC P2 (10 mmol m-2 s-
1). Los valores promedios de gs en el periodo de sequía fueron (61 ± 0,5 mmol m-2 s-1), se
observaron los mayores valores de gs (72 y 70 mmol m-2 s-1), en Acawa amarillo, Acawa rojo y
Cavimor H 773. Mientras que los menores valores se observaron en Catimor CIFC P3 y Catimor
UFV 5608 (49 mmol m-2 s-1) (Fig. 4C).
Los valores de gs en el estudio fueron inferiores a las reportadas en la literatura para el café
arábica y conilón, 108 y 148 mmol m-2 s-1, respectivamente (DaMatta, 2007) en café arábigo y
clones de robusta, con valores de 400 -277 mmol m-2 s-1, respectivamente (Tezara et al., 2018;
2022).
Figura 4. Cambios estacionales de fotosíntesis (A), Transpiración (B) y Conductancia Estomática
(C), en hojas de 10 genotipos de café arábigo evaluados con un alto gradiente de vapor de agua;
en plantas cultivadas en el campo, en periodo de lluvias (circulos negros) y en periodo de sequia
(circulos grises). Los valores son las medias ± error estándar (n = 5). Letras diferentes en cada
barra muestran diferencias significativas, p<0,05).
pág. 6734
La gs es directamente proporcional a la apertura de los estomas, los valores encontrados en el
estudio indica una fuerte control estomático, ya que los estomas estaban prácticamente cerrados
por lo tanto se afecto a capacidad de transporte de agua afectando a las relaciones hídricas de la
planta así como a la eficiencia de absorción de agua y nutrientes. Los resultados de la gs son
extremadamente bajas, tanto en lluvia como en sequía, e interesantemente en sequia la gs (61
mmol m-2 s-1) fue mayor 3.2 veces mayor que en lluvia (19 mmol m-2 s-1) en repuesta al alto DPV
usado en el estudio.
La gs se vio afectada en todas los genotipos en el periodo de sequía (Figura 4C), lo cual concuerda
con Jaimez et al. (2018) quien indica que en el Ecuador, gs similares han sido reportadas durante
la estación seca en cacao; mientras que Loyaga (2018) reporta en café gs entre 150 y 300 mmol
m-2 s-1, probablemente debido al bajo DPV (1.4 KPa) y alta HR. Oliveros Díaz & Caicedo Vera
(2023), indicaron que gs es un parámetro que determina el grado de apertura estomática que hay
en las hojas de las plantas; la gs tiene la capacidad de regular la pérdida de vapor de agua y el
ingreso de CO2, por ende, reduce o regula la E, para maximizar la A. Así mismo, la apertura o
cierre de estomas, es una medida en respuesta a las variaciones ambientales, así como el
sometimiento del estrés de tipo abiótico o biótico.
En el Ecuador la mayoría de las plantaciones de cacao y café están en plena exposición solar y
probablemente la escasez de precipitaciones podría afectar el rendimiento fisiológico y
productivo de estos cultivos. En los genotipos de café evaluados hubo diferencias significativas
entre periodos; sin embargo, también se observó una respuesta diferenciada de A, E, gs a la
variación estacional (lluvia - sequía); similares repuestas se han reportados en cacao y café en
condiciones de invernadero y campo, respectivamente (Lozano & Fonseca, 2016; Tezara et al.,
2022).
Jaimez et al. (2018) indicaron que a medida que las plantas se encuentran sometidas a déficit
hídrico, ocurre un cierre estomático temprano y por lo tanto se reduce las tasas de perdida de agua
por E y fijación de CO2 por A. La magnitud del impacto del déficit hídrico depende de las
variaciones climáticas a lo largo del día. Las variables climáticas que afectaron el desarrollo de
la planta fueron la temperatura y la humedad relativa en forma de DPV.
pág. 6735
Eficiencia del uso del agua (EUA)
Hubo una respuesta diferencial de EUA, dependiendo del genotipo a la variación estacional. El
promedio de la EUA en el periodo de lluvias fue de (8 ± 0,6 mmol mol-1), se observaron los
mayores valores de EUA (9 mmol mol-1), en Cavimor H773 y Catimor UFV 5607. Mientras que
el menor valor se observa en Acawa rojo (5,2 mmol mol-1). Los valores promedios de EUA en el
periodo de sequía fueron negativos indicando una EUA de cero (Fig. 5).
Los valores de EUA encontrados en el estudio el periodo de lluvia, fueron muy superiores a los
reportados en café arábigos y clones de robustas (2,8 y 3,8 mmol mol-1, respectivamente)
evaluados en invernaderos y campo en el Ecuador (Tezara et al., 2020; 2022). En Ecuador se
estudió la respuesta fisiológica y agronómica de 10 cultivares C. arábigo al déficit hídrico en
condiciones de invernadero y se obtuvieron que A, gs, EUA difirieron significativamente entre
cultivares de café (Loyaga 2018). La A vario entre cultivares entre 8 y 14 mol m-2 s-1. El café
fue sensible al DH, mostrando una respuesta diferencial entre cultivares, se concluyó que la A y
la EUA podrían ser indicadores de la tolerancia que poseen los cultivares de café al DH (Loyaga,
2018).
La respuesta diferencial podría ser debido a que existen genes expresados diferencialmente en
clones sensibles y plantas tolerantes (Guedes et al., 2018). La plasticidad fenotípica se define
como la capacidad de un individuo para modificar su expresión fenotípica en respuesta a los
cambios en el entorno (Valladares et al., 2006). La plasticidad contribuye a la tolerancia a la
sequía en algunos cultivares, pero la mayoría de las investigaciones se han restringido a períodos
de corto plazo, sin eventos consecutivos de sequía (evitando así la aclimatación) y bajo
condiciones de crecimiento limitadas (contenedores). A nuestro entender, existe información
limitada sobre cómo la plasticidad fenotípica podría contribuir a la tolerancia a la sequía en
cultivares de café en condiciones de campo y para varias escalas, desde el órgano hasta el nivel
de toda la planta, incluido el subsuelo (Pérez-Molina et al., 2019).
pág. 6736
Figura 3. Cambios estacionales de Eficiencia Uso de Agua, en hojas de 10 genotipos de café
arábigo evaluados con un alto gradiente de vapor de agua; en plantas cultivadas en el campo, en
periodo de lluvias (circulos negros) y en periodo de sequia (circulos grises). Los valores son las
medias ± error estándar (n = 5). Letras diferentes en cada barra muestran diferencias
significativas, p<0,05).
Estudios realizados en Centro América, Sur América y Centro de África, con el fin de predecir
los efectos del cambio climático en las cadenas de suministro de café entre otros aspectos,
demuestran que se registrarán cambios considerables en calidad; muchas regiones donde se
cultiva de forma tradicional el café perderán aptitud y surgirán nuevas zonas, con desplazamiento
hacia zonas de mayor altitud. El clima tenderá a la estacionalidad, con variaciones, incrementando
la temperatura y disminuyendo la precipitación a través del año; pero no sólo son las tendencias
en cuanto a los cambios, sino las estrategias que se plantean para mitigarlos. Advierten de la
necesidad de fortalecer la investigación que les permita a los cafeteros adaptarse a esos nuevos
ambientes, que los actores de toda la cadena inviertan más en redes colaborativas y compartan el
conocimiento, de manera que aseguren su permanencia en el negocio. La mayor parte de las
plantas se estarán cultivando en condiciones desfavorables para su crecimiento y desarrollo, lo
que implica pérdidas en el potencial genético para la producción bajo condiciones de estrés
(Ramalho et al., 2009).
pág. 6737
CONCLUSIONES
En los genotipos de café la sequía tuvo un fuerte efecto en las relaciones hídricas e intercambio
de gases, así como a la eficiencia de absorción de agua y EUA. Someter a las genotipos de café a
un alto DPV simulando condiciones de una sequía intensa que sería un probable escenario del
cambio climático global, permitió determinar en la mayoría de variables evaluadas (intercambio
de gases, am, Ψpm, KL) mostraron diferencias altamente significativas entre los genotipos de café
estudiados, entre periodos de lluvia y sequía y en la interacción (genotipo × periodo), con la
excepción de la E y KL (entre genotipos) y la interacción.
Se evidencio que el am y pm disminuyeron en sequía, como consecuencias del bajo CAS, esto
causo una reducción del intercambio gaseoso, afectando principalmente A, E, gs y KL La sequía
causo una reducción diferencial en A en todos los genotipos, incrementado los procesos de
fotorrespiración y respiración mitocondrial. Interesantemente, en sequía la E y gs variaron y
fueron significativamente mayor que en lluvias.
Se concluyó que hubo una respuesta fisiológica diferencial a la sequía dependiendo del genotipo
apoyando la hipótesis de que la variabilidad genética en las genotipos de C. arabica, mostraron
diferencias en la respuesta fisiológicas a la variación estacional de la precipitación. Encontrándose
un aumentó en KL durante la sequía (ausencia de precipitaciones), hecho que podría ser explicado
por que en la zona de estudio prevalece una alta humedad relativa y alta nubosidad. Consideramos
importante dilucidar los mecanismos involucrados en estas respuestas y así obtener información
relevante de como estos café arábigos podría responder al eminente cambio climático.
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