RELACIONES FILOGENÉTICO ENTRE
LAS FAMILIAS BOVIDAE Y CERVIDAE
MEDIANTE LA SECUENCIACIÓN DEL
GEN MITOCONDRIAL CITOCROMO B
NAME PHYLOGENETIC ANALYSIS BETWEEN THE
BOVIDAE AND CERVIDAE FAMILIES BASED ON
MOLECULAR DATA (NUCLEOTIDES)
Blanca Germania Tirado Valladares
Universidad Estatal Amazónica
Jhonatan Fabian Chamba Japon
Investigador Independiente
pág. 6608
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v9i4.19271
Relaciones filogenético entre las familias Bovidae y Cervidae mediante la
secuenciación del gen mitocondrial citocromo b
Blanca Germania Tirado Valladares1
bg.tiradov@uea.edu.ec
https://orcid.org/0009-0009-5193-689X
Universidad Estatal Amazónica
Ecuador
Jhonatan Fabian Chamba Japon
fabichamba@gmail.com
https://orcid.org/0009-0000-3483-0270
Investigador Independiente
Ecuador
RESUMEN
La familia Bovidae, ampliamente distribuida y representada dentro del orden Artiodactyla, ha sido
objeto de numerosos estudios evolutivos debido a su notable diversidad morfológica y genética. En
este estudio se realizó un análisis filogenético utilizando secuencias del gen mitocondrial citocromo b
de 15 especies pertenecientes principalmente a Bovidae, con Odocoileus virginianus (familia
Cervidae) como grupo externo. Las secuencias fueron obtenidas de la base de datos NCBI y analizadas
mediante herramientas bioinformáticas, empleando el software MEGA y los métodos de Neighbor-
Joining, Máxima Verosimilitud y Máxima Parsimonia para la construcción de árboles filogenéticos.
Los resultados evidenciaron una alta conservación del gen citocromo b entre las especies analizadas,
permitiendo establecer agrupamientos coherentes con su clasificación taxonómica. Se observó una
estrecha relación entre las especies de los géneros Bos y Bison, así como entre Bubalus y Syncerus,
mientras que Odocoileus virginianus presentó la mayor distancia genética, ubicándose como grupo
basal. Este análisis filogenético aporta a la comprensión de los patrones de evolución y divergencia
genética dentro de los bóvidos, con implicaciones relevantes para la taxonomía, la conservación y los
estudios de biología evolutiva.
Palabras clave: Citocromo b, alineamiento, gen mitocondrial, MEGA, Bovidae, Cervidae
1 Autor principal
Correspondencia: bg.tiradov@uea.edu.ec
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v9i4.19271
Relaciones filogenético entre las familias Bovidae y Cervidae mediante la
secuenciación del gen mitocondrial citocromo b
Blanca Germania Tirado Valladares1
bg.tiradov@uea.edu.ec
https://orcid.org/0009-0009-5193-689X
Universidad Estatal Amazónica
Ecuador
Jhonatan Fabian Chamba Japon
fabichamba@gmail.com
https://orcid.org/0009-0000-3483-0270
Investigador Independiente
Ecuador
RESUMEN
La familia Bovidae, ampliamente distribuida y representada dentro del orden Artiodactyla, ha sido
objeto de numerosos estudios evolutivos debido a su notable diversidad morfológica y genética. En
este estudio se realizó un análisis filogenético utilizando secuencias del gen mitocondrial citocromo b
de 15 especies pertenecientes principalmente a Bovidae, con Odocoileus virginianus (familia
Cervidae) como grupo externo. Las secuencias fueron obtenidas de la base de datos NCBI y analizadas
mediante herramientas bioinformáticas, empleando el software MEGA y los métodos de Neighbor-
Joining, Máxima Verosimilitud y Máxima Parsimonia para la construcción de árboles filogenéticos.
Los resultados evidenciaron una alta conservación del gen citocromo b entre las especies analizadas,
permitiendo establecer agrupamientos coherentes con su clasificación taxonómica. Se observó una
estrecha relación entre las especies de los géneros Bos y Bison, así como entre Bubalus y Syncerus,
mientras que Odocoileus virginianus presentó la mayor distancia genética, ubicándose como grupo
basal. Este análisis filogenético aporta a la comprensión de los patrones de evolución y divergencia
genética dentro de los bóvidos, con implicaciones relevantes para la taxonomía, la conservación y los
estudios de biología evolutiva.
Palabras clave: Citocromo b, alineamiento, gen mitocondrial, MEGA, Bovidae, Cervidae
1 Autor principal
Correspondencia: bg.tiradov@uea.edu.ec
pág. 6609
Name Phylogenetic analysis between the Bovidae and Cervidae families
based on molecular data (nucleotides)
ABSTRACT
The Bovidae family, widely distributed and represented within the Artiodactyla order, has been the
subject of numerous evolutionary studies due to its remarkable morphological and genetic diversity. In
this study, a phylogenetic analysis was performed using mitochondrial cytochrome b gene sequences
from 15 species belonging mainly to Bovidae, with Odocoileus virginianus (Cervidae family) as an
outgroup. The sequences were obtained from the NCBI database and analysed using bioinformatic
tools, employing MEGA software and the Neighbour-Joining, Maximum Likelihood and Maximum
Parsimony methods to construct phylogenetic trees. The results showed a high degree of conservation
of the cytochrome b gene among the species analysed, allowing the establishment of groupings
consistent with their taxonomic classification. A close relationship was observed between the species
of the genera Bos and Bison, as well as between Bubalus and Syncerus, while Odocoileus virginianus
presented the greatest genetic distance, placing it as a basal group. This phylogenetic analysis
contributes to the understanding of patterns of evolution and genetic divergence within bovids, with
relevant implications for taxonomy, conservation, and evolutionary biology studies.
Keywords: Cytochrome b, alignment, mitochondrial gene, MEGA, Bovidae, Cervidae
Artículo recibido 10 julio 2025
Aceptado para publicación: 16 agosto 2025
Name Phylogenetic analysis between the Bovidae and Cervidae families
based on molecular data (nucleotides)
ABSTRACT
The Bovidae family, widely distributed and represented within the Artiodactyla order, has been the
subject of numerous evolutionary studies due to its remarkable morphological and genetic diversity. In
this study, a phylogenetic analysis was performed using mitochondrial cytochrome b gene sequences
from 15 species belonging mainly to Bovidae, with Odocoileus virginianus (Cervidae family) as an
outgroup. The sequences were obtained from the NCBI database and analysed using bioinformatic
tools, employing MEGA software and the Neighbour-Joining, Maximum Likelihood and Maximum
Parsimony methods to construct phylogenetic trees. The results showed a high degree of conservation
of the cytochrome b gene among the species analysed, allowing the establishment of groupings
consistent with their taxonomic classification. A close relationship was observed between the species
of the genera Bos and Bison, as well as between Bubalus and Syncerus, while Odocoileus virginianus
presented the greatest genetic distance, placing it as a basal group. This phylogenetic analysis
contributes to the understanding of patterns of evolution and genetic divergence within bovids, with
relevant implications for taxonomy, conservation, and evolutionary biology studies.
Keywords: Cytochrome b, alignment, mitochondrial gene, MEGA, Bovidae, Cervidae
Artículo recibido 10 julio 2025
Aceptado para publicación: 16 agosto 2025
pág. 6610
INTRODUCCIÓN
La familia Bovidae es una de las más representativas y diversas dentro del orden Artiodactyla,
incluyendo más de 140 especies como vacas, búfalos, antílopes, ovejas, cabras y bisontes (Lladó,
2020; Vargas et al., 2017). Estos mamíferos presentan una amplia distribución geográfica en África,
Asia, Europa y América, y han sido objeto de numerosas investigaciones desde disciplinas como la
zoología, la ecología, la ganadería y, especialmente, la biología evolutiva (Hassanin, 2019; Merino,
2011).
En este contexto, el análisis filogenético se ha consolidado como una herramienta fundamental para
reconstruir relaciones evolutivas entre organismos, permitiendo identificar linajes comunes, estimar
divergencias temporales y comprender los patrones de especiación mediante el estudio de secuencias
moleculares (Ramírez, 2020; Serrato et al., 2013; Velo, 2008). La familia Bovidae, por su notable
diversidad taxonómica, su importancia ecológica y económica, y la disponibilidad de secuencias
genéticas bien documentadas, representa un modelo ideal para estudios filogenéticos (Gillet et al.,
2017; Igea, 2013). Además, la variación morfológica y genética entre sus subfamilias ofrece una
oportunidad valiosa para analizar procesos evolutivos con alta resolución (Marcuzzi, 2025; Matthe,
2019; Ortiz, 2015).
Para contextualizar adecuadamente la evolución del grupo, es habitual incluir un grupo externo en los
análisis filogenéticos (Cotrino, 2022; López, 2012). En este caso, se considera a la familia Cervidae
también parte del orden Artiodactyla, como grupo externo (Alcaraz, 2010). Esta familia, que incluye
especies como el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) y el ciervo rojo (Cervus elaphus),
presenta características morfológicas y genéticas diferenciadas respecto a Bovidae, lo que permite
evaluar con mayor precisión la distancia evolutiva entre ambas familias (Groves, 2017; Ropiquet &
Hassanin, 2004).
El objetivo de este estudio es realizar un análisis filogenético entre las familias Bovidae y Cervidae a
partir de datos moleculares (nucleótidos), y como objetivos específicos 1. Construir árboles
filogenéticos utilizando las secuencias del gen citocromo b, aplicando los métodos Neighbor-Joining
(NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia, con el propósito de comparar los patrones
de agrupamiento y relaciones evolutivas entre especies. 2. Incorporar especies de la familia Cervidae
INTRODUCCIÓN
La familia Bovidae es una de las más representativas y diversas dentro del orden Artiodactyla,
incluyendo más de 140 especies como vacas, búfalos, antílopes, ovejas, cabras y bisontes (Lladó,
2020; Vargas et al., 2017). Estos mamíferos presentan una amplia distribución geográfica en África,
Asia, Europa y América, y han sido objeto de numerosas investigaciones desde disciplinas como la
zoología, la ecología, la ganadería y, especialmente, la biología evolutiva (Hassanin, 2019; Merino,
2011).
En este contexto, el análisis filogenético se ha consolidado como una herramienta fundamental para
reconstruir relaciones evolutivas entre organismos, permitiendo identificar linajes comunes, estimar
divergencias temporales y comprender los patrones de especiación mediante el estudio de secuencias
moleculares (Ramírez, 2020; Serrato et al., 2013; Velo, 2008). La familia Bovidae, por su notable
diversidad taxonómica, su importancia ecológica y económica, y la disponibilidad de secuencias
genéticas bien documentadas, representa un modelo ideal para estudios filogenéticos (Gillet et al.,
2017; Igea, 2013). Además, la variación morfológica y genética entre sus subfamilias ofrece una
oportunidad valiosa para analizar procesos evolutivos con alta resolución (Marcuzzi, 2025; Matthe,
2019; Ortiz, 2015).
Para contextualizar adecuadamente la evolución del grupo, es habitual incluir un grupo externo en los
análisis filogenéticos (Cotrino, 2022; López, 2012). En este caso, se considera a la familia Cervidae
también parte del orden Artiodactyla, como grupo externo (Alcaraz, 2010). Esta familia, que incluye
especies como el venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) y el ciervo rojo (Cervus elaphus),
presenta características morfológicas y genéticas diferenciadas respecto a Bovidae, lo que permite
evaluar con mayor precisión la distancia evolutiva entre ambas familias (Groves, 2017; Ropiquet &
Hassanin, 2004).
El objetivo de este estudio es realizar un análisis filogenético entre las familias Bovidae y Cervidae a
partir de datos moleculares (nucleótidos), y como objetivos específicos 1. Construir árboles
filogenéticos utilizando las secuencias del gen citocromo b, aplicando los métodos Neighbor-Joining
(NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia, con el propósito de comparar los patrones
de agrupamiento y relaciones evolutivas entre especies. 2. Incorporar especies de la familia Cervidae
pág. 6611
como grupo externo para evaluar la distancia evolutiva entre ambas familias del orden Artiodactyla, y
analizar la consistencia de los resultados obtenidos con cada uno de los métodos filogenéticos
utilizados.
METODOLOGÍA
El área de estudio se enfocó en la comparación de las relaciones filogenéticas entre especies de la
familia Bovidae y un grupo externo perteneciente a la familia Cervidae, utilizando secuencias del gen
mitocondrial citocromo b, las cuales fueron obtenidas de la base de datos del National Center for
Biotechnology Information (NCBI). El análisis se realizó mediante herramientas bioinformáticas
utilizando computadoras equipadas con software especializado, particularmente el programa MEGA
(Molecular Evolutionary Genetics Analysis), que permitió realizar los alineamientos de secuencias y
la construcción de árboles filogenéticos. Adicionalmente, se consultó bibliografía científica
relacionada con genética molecular y evolución de mamíferos del orden Artiodactyla para
contextualizar los resultados.
En total, se analizaron 15 secuencias del gen citocromo b, correspondientes a especies representativas
de la familia Bovidae: Bos taurus, Bos indicus, Bos grunniens, Bos mutus, Bison bison, Bison bonasus,
Capra hircus, Ovis aries, Ovis canadensis, Bos javanicus, Syncerus caffer, Bubalus arnee y Bubalus
bubalis; así como una especie de la familia Cervidae (Odocoileus virginianus), empleada como grupo
externo.
Estas secuencias fueron alineadas en el software MEGA, asegurando la correcta identificación de
regiones conservadas y variables.
Posteriormente, se construyeron árboles filogenéticos aplicando los métodos de Neighbor-Joining
(NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP), con el fin de analizar las relaciones
evolutivas entre las especies seleccionadas. Finalmente, se realizaron análisis estadísticos de soporte
mediante el método de bootstrap, lo cual permitió evaluar la robustez y consistencia de las
agrupaciones filogenéticas obtenidas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La tabla 1 muestra las secuencias del gen citocromo b de 15 especies, principalmente del orden
Artiodactyla, obtenidas del NCBI, con longitudes que oscilan entre 1450 y 1483 nucleótidos. La
como grupo externo para evaluar la distancia evolutiva entre ambas familias del orden Artiodactyla, y
analizar la consistencia de los resultados obtenidos con cada uno de los métodos filogenéticos
utilizados.
METODOLOGÍA
El área de estudio se enfocó en la comparación de las relaciones filogenéticas entre especies de la
familia Bovidae y un grupo externo perteneciente a la familia Cervidae, utilizando secuencias del gen
mitocondrial citocromo b, las cuales fueron obtenidas de la base de datos del National Center for
Biotechnology Information (NCBI). El análisis se realizó mediante herramientas bioinformáticas
utilizando computadoras equipadas con software especializado, particularmente el programa MEGA
(Molecular Evolutionary Genetics Analysis), que permitió realizar los alineamientos de secuencias y
la construcción de árboles filogenéticos. Adicionalmente, se consultó bibliografía científica
relacionada con genética molecular y evolución de mamíferos del orden Artiodactyla para
contextualizar los resultados.
En total, se analizaron 15 secuencias del gen citocromo b, correspondientes a especies representativas
de la familia Bovidae: Bos taurus, Bos indicus, Bos grunniens, Bos mutus, Bison bison, Bison bonasus,
Capra hircus, Ovis aries, Ovis canadensis, Bos javanicus, Syncerus caffer, Bubalus arnee y Bubalus
bubalis; así como una especie de la familia Cervidae (Odocoileus virginianus), empleada como grupo
externo.
Estas secuencias fueron alineadas en el software MEGA, asegurando la correcta identificación de
regiones conservadas y variables.
Posteriormente, se construyeron árboles filogenéticos aplicando los métodos de Neighbor-Joining
(NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP), con el fin de analizar las relaciones
evolutivas entre las especies seleccionadas. Finalmente, se realizaron análisis estadísticos de soporte
mediante el método de bootstrap, lo cual permitió evaluar la robustez y consistencia de las
agrupaciones filogenéticas obtenidas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La tabla 1 muestra las secuencias del gen citocromo b de 15 especies, principalmente del orden
Artiodactyla, obtenidas del NCBI, con longitudes que oscilan entre 1450 y 1483 nucleótidos. La
pág. 6612
mayoría de las especies (73.3%) comparten una longitud de 1482 nt, lo que refleja una alta
conservación de este gen mitocondrial esencial para la cadena respiratoria, Bos grunniens (yak
doméstico) presenta la secuencia más corta (1450 nt), posiblemente por deleciones o diferencias en el
segmento reportado, mientras que Bos frontalis (gayal) y Odocoileus virginianus (venado de cola
blanca) presentan una longitud ligeramente mayor (1483 nt), lo cual podría deberse a inserciones
propias de la especie. Esta mínima variación entre secuencias resalta la utilidad del gen citocromo b en
los análisis filogenéticos, ya que permite construir árboles evolutivos, calcular distancias genéticas y
realizar alineamientos para identificar tanto regiones conservadas como divergentes entre especies,
tanto cercanas como de diferentes familias, como Bovidae y Cervidae.
Tabla 1 De las especies con los códigos del NCBI
N° Código del NCBI Especies Numero de
nucleótidos
1 ID del gen: 3283889 Bos taurus (ganado) 1481 nt
2 ID del gen: 2885974 Bos indicus (ganado cebú) 1482 nt
3 ID del gen: 3119746 Bos grunniens (yak doméstico) 1450 nt
4 ID del gen: 22161778 Bos mutus 1482 nt
5 ID del gen: 7668461 Bisonte bisonte (bisonte americano) 1482 nt
6 ID del gen: 9072772 Bisonte Bonasus(Europeobisonte) 1482 nt
7 ID del gen: 1485868 Capra hircus(cabra) 1482 nt
8 ID del gen: 808260 Ovis Aries(oveja) 1482 nt
9 ID del gen: 11030007 Ovis canadensis(borrego cimarrón) 1482 nt
10 ID del gen: 7901819 Jefe javanicus(banteng) 1482 nt
11 ID del gen: 14841529 Syncerus caffer(Búfalo africano) 1482 nt
12 ID del gen: 67263522 Búbalo Arnee(búfalo de agua salvaje) 1482 nt
13 ID del gen: 34683189 Bos frontalis (gayal) 1483 nt
14 ID del gen: 56055863 Bubalus bubalis (búfalo de agua) 1482 nt
15 ID del gen: 10322924 Odocoileus virginianus (venado de cola blanca) 1483 nt
mayoría de las especies (73.3%) comparten una longitud de 1482 nt, lo que refleja una alta
conservación de este gen mitocondrial esencial para la cadena respiratoria, Bos grunniens (yak
doméstico) presenta la secuencia más corta (1450 nt), posiblemente por deleciones o diferencias en el
segmento reportado, mientras que Bos frontalis (gayal) y Odocoileus virginianus (venado de cola
blanca) presentan una longitud ligeramente mayor (1483 nt), lo cual podría deberse a inserciones
propias de la especie. Esta mínima variación entre secuencias resalta la utilidad del gen citocromo b en
los análisis filogenéticos, ya que permite construir árboles evolutivos, calcular distancias genéticas y
realizar alineamientos para identificar tanto regiones conservadas como divergentes entre especies,
tanto cercanas como de diferentes familias, como Bovidae y Cervidae.
Tabla 1 De las especies con los códigos del NCBI
N° Código del NCBI Especies Numero de
nucleótidos
1 ID del gen: 3283889 Bos taurus (ganado) 1481 nt
2 ID del gen: 2885974 Bos indicus (ganado cebú) 1482 nt
3 ID del gen: 3119746 Bos grunniens (yak doméstico) 1450 nt
4 ID del gen: 22161778 Bos mutus 1482 nt
5 ID del gen: 7668461 Bisonte bisonte (bisonte americano) 1482 nt
6 ID del gen: 9072772 Bisonte Bonasus(Europeobisonte) 1482 nt
7 ID del gen: 1485868 Capra hircus(cabra) 1482 nt
8 ID del gen: 808260 Ovis Aries(oveja) 1482 nt
9 ID del gen: 11030007 Ovis canadensis(borrego cimarrón) 1482 nt
10 ID del gen: 7901819 Jefe javanicus(banteng) 1482 nt
11 ID del gen: 14841529 Syncerus caffer(Búfalo africano) 1482 nt
12 ID del gen: 67263522 Búbalo Arnee(búfalo de agua salvaje) 1482 nt
13 ID del gen: 34683189 Bos frontalis (gayal) 1483 nt
14 ID del gen: 56055863 Bubalus bubalis (búfalo de agua) 1482 nt
15 ID del gen: 10322924 Odocoileus virginianus (venado de cola blanca) 1483 nt
pág. 6613
Una vez obtenidas las secuencias, se procedió a realizar el alineamiento de nucleótidos, en el cual cada
columna representa una posición específica del ADN, y las letras A, T, C y G corresponden a las bases
nitrogenadas adenina, timina, citosina y guanina, respectivamente. Para facilitar la identificación
visual de patrones, estas bases suelen estar codificadas por colores: verde para A, rojo para T, azul
para C y púrpura para G.
El propósito del alineamiento es comparar las secuencias de diferentes especies con el fin de analizar
sus relaciones evolutivas. Cada columna representa una posición homóloga entre las especies, y la
conservación de una misma base en esa posición sugiere una función biológica importante, indicando
regiones evolutivamente conservadas. En cambio, las variaciones entre bases en una misma columna
reflejan posibles sitios de mutación o evolución divergente, útiles para identificar diferencias
genéticas, reconstruir árboles filogenéticos o delimitar linajes evolutivos.
En el análisis realizado, se identificaron múltiples columnas con patrones conservados, como aquellas
dominadas por las bases A o T, así como zonas con alta variabilidad. Esta combinación sugiere la
presencia de regiones altamente conservadas junto a otras más susceptibles a cambios.
Específicamente, se observó que especies como Bos taurus, Bos indicus y Bos grunniens comparten
secuencias muy similares en gran parte del alineamiento, lo cual es coherente con su pertenencia al
mismo género y su cercanía filogenética.
Este tipo de análisis es fundamental en genética comparada, ya que permite identificar relaciones
evolutivas, detectar posibles eventos de especiación y estudiar la conservación de genes entre especies.
Árbol filogenético de Neighbor-Joining.
En la figura 1 se presenta el árbol filogenético construido mediante el método Neighbor-Joining (NJ).
Para este análisis se utilizaron secuencias del gen mitocondrial citocromo b de diversas especies
pertenecientes al orden Artiodactyla, incluyendo representantes de las familias Bovidae y Cervidae. El
resultado permitió evidenciar los agrupamientos filogenéticos y estimar los niveles de similitud
genética entre las especies analizadas.
Las especies del género Bos (Bos taurus, Bos indicus, Bos grunniens, Bos mutus y Bos javanicus)
formaron un clado bien definido, respaldado por un valor de bootstrap del 99 %, lo que indica una alta
confiabilidad estadística en la agrupación y una elevada similitud entre las secuencias analizadas. Este
Una vez obtenidas las secuencias, se procedió a realizar el alineamiento de nucleótidos, en el cual cada
columna representa una posición específica del ADN, y las letras A, T, C y G corresponden a las bases
nitrogenadas adenina, timina, citosina y guanina, respectivamente. Para facilitar la identificación
visual de patrones, estas bases suelen estar codificadas por colores: verde para A, rojo para T, azul
para C y púrpura para G.
El propósito del alineamiento es comparar las secuencias de diferentes especies con el fin de analizar
sus relaciones evolutivas. Cada columna representa una posición homóloga entre las especies, y la
conservación de una misma base en esa posición sugiere una función biológica importante, indicando
regiones evolutivamente conservadas. En cambio, las variaciones entre bases en una misma columna
reflejan posibles sitios de mutación o evolución divergente, útiles para identificar diferencias
genéticas, reconstruir árboles filogenéticos o delimitar linajes evolutivos.
En el análisis realizado, se identificaron múltiples columnas con patrones conservados, como aquellas
dominadas por las bases A o T, así como zonas con alta variabilidad. Esta combinación sugiere la
presencia de regiones altamente conservadas junto a otras más susceptibles a cambios.
Específicamente, se observó que especies como Bos taurus, Bos indicus y Bos grunniens comparten
secuencias muy similares en gran parte del alineamiento, lo cual es coherente con su pertenencia al
mismo género y su cercanía filogenética.
Este tipo de análisis es fundamental en genética comparada, ya que permite identificar relaciones
evolutivas, detectar posibles eventos de especiación y estudiar la conservación de genes entre especies.
Árbol filogenético de Neighbor-Joining.
En la figura 1 se presenta el árbol filogenético construido mediante el método Neighbor-Joining (NJ).
Para este análisis se utilizaron secuencias del gen mitocondrial citocromo b de diversas especies
pertenecientes al orden Artiodactyla, incluyendo representantes de las familias Bovidae y Cervidae. El
resultado permitió evidenciar los agrupamientos filogenéticos y estimar los niveles de similitud
genética entre las especies analizadas.
Las especies del género Bos (Bos taurus, Bos indicus, Bos grunniens, Bos mutus y Bos javanicus)
formaron un clado bien definido, respaldado por un valor de bootstrap del 99 %, lo que indica una alta
confiabilidad estadística en la agrupación y una elevada similitud entre las secuencias analizadas. Este
pág. 6614
clado mostró una estrecha relación con las especies del género Bison (Bison bison y Bison bonasus), lo
cual es coherente desde el punto de vista taxonómico, ya que ambos géneros comparten un ancestro
común reciente dentro de la subfamilia Bovinae.
Los valores numéricos mostrados en las ramas del árbol representan distancias genéticas, es decir, la
cantidad de cambios acumulados en las secuencias a lo largo del tiempo, mientras que los porcentajes
de bootstrap indican el nivel de soporte estadístico para cada nodo del árbol. Valores iguales o
superiores al 99 % evidencian un alto grado de confianza en las bifurcaciones representadas, lo cual
refuerza la solidez de las relaciones filogenéticas inferidas.
En otra sección del árbol, se identificó un clado compuesto por Syncerus caffer (búfalo cafre), Bubalus
arnee y Bubalus bubalis (búfalos de agua), que forman una sub rama bien definida dentro de Bovidae.
Este agrupamiento también refleja coherencia filogenética, dado que estas especies comparten
características morfológicas y ecológicas similares, y se clasifican dentro Bovini. Asimismo, Capra
hircus (cabra doméstica) y Ovis aries (oveja doméstica) se agruparon estrechamente, lo cual es
consistente con su cercanía evolutiva, ya que las dos pertenecen a la subfamilia Caprinae y presentan
una historia filogenética compartida.
Finalmente, Odocoileus virginianus (venado cola blanca), representante de la familia Cervidae, se
ubicó como grupo externo o basal en el árbol filogenético. Esta posición refleja su mayor distancia
genética en relación con las especies de Bovidae, con un valor de divergencia de 0.026, indicando una
separación evolutiva más temprana. El árbol en su totalidad muestra un valor acumulado de cambios
evolutivos de 0.050, lo cual resume la magnitud de divergencia genética observada entre los taxones
analizados.
clado mostró una estrecha relación con las especies del género Bison (Bison bison y Bison bonasus), lo
cual es coherente desde el punto de vista taxonómico, ya que ambos géneros comparten un ancestro
común reciente dentro de la subfamilia Bovinae.
Los valores numéricos mostrados en las ramas del árbol representan distancias genéticas, es decir, la
cantidad de cambios acumulados en las secuencias a lo largo del tiempo, mientras que los porcentajes
de bootstrap indican el nivel de soporte estadístico para cada nodo del árbol. Valores iguales o
superiores al 99 % evidencian un alto grado de confianza en las bifurcaciones representadas, lo cual
refuerza la solidez de las relaciones filogenéticas inferidas.
En otra sección del árbol, se identificó un clado compuesto por Syncerus caffer (búfalo cafre), Bubalus
arnee y Bubalus bubalis (búfalos de agua), que forman una sub rama bien definida dentro de Bovidae.
Este agrupamiento también refleja coherencia filogenética, dado que estas especies comparten
características morfológicas y ecológicas similares, y se clasifican dentro Bovini. Asimismo, Capra
hircus (cabra doméstica) y Ovis aries (oveja doméstica) se agruparon estrechamente, lo cual es
consistente con su cercanía evolutiva, ya que las dos pertenecen a la subfamilia Caprinae y presentan
una historia filogenética compartida.
Finalmente, Odocoileus virginianus (venado cola blanca), representante de la familia Cervidae, se
ubicó como grupo externo o basal en el árbol filogenético. Esta posición refleja su mayor distancia
genética en relación con las especies de Bovidae, con un valor de divergencia de 0.026, indicando una
separación evolutiva más temprana. El árbol en su totalidad muestra un valor acumulado de cambios
evolutivos de 0.050, lo cual resume la magnitud de divergencia genética observada entre los taxones
analizados.
pág. 6615
Figura 1. Árbol de Neighbor Joining (NJ).
En la sección “MODELS”
La tabla 2 muestra los resultados del ajuste de 24 modelos distintos de sustitución de nucleótidos,
evaluados mediante el método de máxima verosimilitud, son modelos fundamentales en biología
evolutiva, permitiendo describir la probabilidad de sustitución de un nucleótido por otro lado el
tiempo, lo cual es crucial para obtener la reconstrucción precisa de relaciones filogenéticas obteniendo
una representación de un modelo específico, identificado por su denominación estándar.
Estos modelos evaluados difieren en el número de parámetros estimados, lo que refleja el grado de
complejidad y las distintas suposiciones que realizan sobre el proceso de evolución molecular. Cabe
señalar que, en esta evaluación, el modelo TN93+G no fue seleccionado entre los más ajustados según
los criterios aplicados, a pesar de su uso frecuente en estudios comparativos. La selección del modelo
óptimo permitio mejorar la precisión en la inferencia filogenética, al adaptar el análisis a las
características evolutivas específicas del conjunto de datos.
Figura 1. Árbol de Neighbor Joining (NJ).
En la sección “MODELS”
La tabla 2 muestra los resultados del ajuste de 24 modelos distintos de sustitución de nucleótidos,
evaluados mediante el método de máxima verosimilitud, son modelos fundamentales en biología
evolutiva, permitiendo describir la probabilidad de sustitución de un nucleótido por otro lado el
tiempo, lo cual es crucial para obtener la reconstrucción precisa de relaciones filogenéticas obteniendo
una representación de un modelo específico, identificado por su denominación estándar.
Estos modelos evaluados difieren en el número de parámetros estimados, lo que refleja el grado de
complejidad y las distintas suposiciones que realizan sobre el proceso de evolución molecular. Cabe
señalar que, en esta evaluación, el modelo TN93+G no fue seleccionado entre los más ajustados según
los criterios aplicados, a pesar de su uso frecuente en estudios comparativos. La selección del modelo
óptimo permitio mejorar la precisión en la inferencia filogenética, al adaptar el análisis a las
características evolutivas específicas del conjunto de datos.
pág. 6616
Tabla 2. En la sección “MODELS”
Árbol filogenético por Máxima verosimilitud.
El árbol filogenético, construido mediante el método de Máxima Verosimilitud (Maximum
Likelihood), se muestra en la Figura 2 y evidencia las relaciones evolutivas entre diversas especies de
la familia Bovidae,, utilizando a Odocoileus virginianus (Cervidae) como grupo externo. Las
longitudes de las ramas horizontales reflejan la magnitud de cambio evolutivo acumulado, mientras
que los valores porcentuales en los nodos indican el soporte estadístico (bootstrap), el cual representa
la confiabilidad de cada agrupación.
El análisis reveló agrupamientos bien definidos entre especies filogenéticamente cercanas, con altos
valores de soporte. Por ejemplo, Bos taurus y Bos indicus; Bubalus arnee y Bubalus bubalis; así como
Ovis aries y Ovis canadensis, mostraron relaciones estrechas con un 99 % de soporte bootstrap, lo cual
indica una alta probabilidad de que compartan ancestros comunes recientes. Estas agrupaciones son
coherentes con la taxonomía actual y refuerzan la robustez del modelo aplicado.
Por otro lado, especies como Syncerus caffer, Capra hircus y el grupo externo Odocoileus virginianus
presentan mayores distancias genéticas, reflejadas en ramas más largas y valores de divergencia de
Tabla 2. En la sección “MODELS”
Árbol filogenético por Máxima verosimilitud.
El árbol filogenético, construido mediante el método de Máxima Verosimilitud (Maximum
Likelihood), se muestra en la Figura 2 y evidencia las relaciones evolutivas entre diversas especies de
la familia Bovidae,, utilizando a Odocoileus virginianus (Cervidae) como grupo externo. Las
longitudes de las ramas horizontales reflejan la magnitud de cambio evolutivo acumulado, mientras
que los valores porcentuales en los nodos indican el soporte estadístico (bootstrap), el cual representa
la confiabilidad de cada agrupación.
El análisis reveló agrupamientos bien definidos entre especies filogenéticamente cercanas, con altos
valores de soporte. Por ejemplo, Bos taurus y Bos indicus; Bubalus arnee y Bubalus bubalis; así como
Ovis aries y Ovis canadensis, mostraron relaciones estrechas con un 99 % de soporte bootstrap, lo cual
indica una alta probabilidad de que compartan ancestros comunes recientes. Estas agrupaciones son
coherentes con la taxonomía actual y refuerzan la robustez del modelo aplicado.
Por otro lado, especies como Syncerus caffer, Capra hircus y el grupo externo Odocoileus virginianus
presentan mayores distancias genéticas, reflejadas en ramas más largas y valores de divergencia de
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hasta 0.026, lo que sugiere una separación evolutiva más temprana. Cabe señalar que una mayor
longitud de rama no implica un "avance evolutivo", sino simplemente una mayor acumulación de
cambios en la secuencia genética. En conjunto, el árbol filogenético evidencia un total de cambios
evolutivos acumulados de 0.050, proporcionando una visión clara de los patrones de divergencia
dentro de Bovidae y su relación con el grupo externo considerado.
Figura 2. Árbol de Máxima verosimilitud (ML).
Árbol filogenético por Máxima Parsimonia.
El árbol filogenético construido mediante el método de Máxima Parsimonia (figura 3), revela
relaciones evolutivas consistentes entre diversas especies de la familia Bovidae, con un alto soporte
estadístico del 99 % en todos los nodos, lo que indica una elevada confiabilidad en las agrupaciones
inferidas. Se observa una agrupación clara y robusta de especies del género Bos (Bos taurus, Bos
indicus y Bos javanicus), así como la formación de clados bien definidos para los géneros Bison y
Bubalus, reflejando su estrecha afinidad filogenética y coherencia con la clasificación taxonómica
actual.
hasta 0.026, lo que sugiere una separación evolutiva más temprana. Cabe señalar que una mayor
longitud de rama no implica un "avance evolutivo", sino simplemente una mayor acumulación de
cambios en la secuencia genética. En conjunto, el árbol filogenético evidencia un total de cambios
evolutivos acumulados de 0.050, proporcionando una visión clara de los patrones de divergencia
dentro de Bovidae y su relación con el grupo externo considerado.
Figura 2. Árbol de Máxima verosimilitud (ML).
Árbol filogenético por Máxima Parsimonia.
El árbol filogenético construido mediante el método de Máxima Parsimonia (figura 3), revela
relaciones evolutivas consistentes entre diversas especies de la familia Bovidae, con un alto soporte
estadístico del 99 % en todos los nodos, lo que indica una elevada confiabilidad en las agrupaciones
inferidas. Se observa una agrupación clara y robusta de especies del género Bos (Bos taurus, Bos
indicus y Bos javanicus), así como la formación de clados bien definidos para los géneros Bison y
Bubalus, reflejando su estrecha afinidad filogenética y coherencia con la clasificación taxonómica
actual.
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La posición externa de Odocoileus virginianus, representante de la familia Cervidae, destaca su clara
divergencia con respecto a las especies bóvidas, actuando como un grupo basal en el árbol. Esta
separación filogenética confirma su utilidad como grupo externo y refuerza la distinción evolutiva
entre ambas familias dentro del orden Artiodactyla. En conjunto, el árbol de Máxima Parsimonia
proporciona una representación clara y respaldada de la historia evolutiva de las especies analizadas,
permitiendo visualizar con precisión las relaciones filogenéticas dentro de Bovidae y su divergencia
respecto al grupo externo considerado.
Figura 3. Árbol de Máxima parsimonia (MP).
Los árboles filogenéticos construidos en este estudio mediante los métodos de Neighbor-Joining (NJ),
Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP) mostraron una alta congruencia con
investigaciones recientes enfocadas en la filogenia molecular de bóvidos y cérvidos. En todos los
análisis, se observó una sólida agrupación de especies del género Bos (Bos taurus, Bos indicus, Bos
javanicus), formando un clado bien definido respaldado por elevados valores de soporte bootstrap
(≥99%), lo que confirma una estrecha relación evolutiva entre estas especies.
La posición externa de Odocoileus virginianus, representante de la familia Cervidae, destaca su clara
divergencia con respecto a las especies bóvidas, actuando como un grupo basal en el árbol. Esta
separación filogenética confirma su utilidad como grupo externo y refuerza la distinción evolutiva
entre ambas familias dentro del orden Artiodactyla. En conjunto, el árbol de Máxima Parsimonia
proporciona una representación clara y respaldada de la historia evolutiva de las especies analizadas,
permitiendo visualizar con precisión las relaciones filogenéticas dentro de Bovidae y su divergencia
respecto al grupo externo considerado.
Figura 3. Árbol de Máxima parsimonia (MP).
Los árboles filogenéticos construidos en este estudio mediante los métodos de Neighbor-Joining (NJ),
Máxima Verosimilitud (ML) y Máxima Parsimonia (MP) mostraron una alta congruencia con
investigaciones recientes enfocadas en la filogenia molecular de bóvidos y cérvidos. En todos los
análisis, se observó una sólida agrupación de especies del género Bos (Bos taurus, Bos indicus, Bos
javanicus), formando un clado bien definido respaldado por elevados valores de soporte bootstrap
(≥99%), lo que confirma una estrecha relación evolutiva entre estas especies.
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Este hallazgo es consistente con los resultados reportados por Bibi (2021), quien, mediante un enfoque
de “total evidence”, identificó un soporte robusto para la monofilia de la subfamilia Bovinae,
incluyendo a los géneros Bos y Bison dentro de un clado fuertemente sustentado. En su estudio, la
proximidad filogenética entre Bos taurus y Bison bison se atribuyó a un ancestro común reciente,
concordando plenamente con los resultados, donde ambas especies aparecen estrechamente
relacionadas en todos los métodos aplicados (Igea, 2013).
Asimismo, los géneros Bubalus (Bubalus bubalis y Bubalus arnee) y Syncerus caffer formaron un
clado compacto y separado del grupo Bos-Bison, pero dentro de la familia Bovidae. Esta estructura
filogenética coincide con lo descrito por Zhang et al. (2022), quienes, a partir del análisis de genomas
mitocondriales completos, identificaron subestructuras filogenéticas claras dentro de la subfamilia
Bovinae, diferenciando a los búfalos del grupo taurino tradicional.
El agrupamiento cercano de Ovis aries (oveja) y Capra hircus (cabra) también fue evidenciado en este
estudio, replicando hallazgos previos como los de Hassanin et al. (2019), quienes destacaron la fuerte
relación filogenética entre estos individuos de la subfamilia Caprinae, sugiriendo una evolución
común a partir de un ancestro compartido durante el Mioceno temprano.
Por último, la ubicación de Odocoileus virginianus como grupo externo o basal en todos los árboles
filogenéticos concuerda con estudios previos, dado que los cérvidos están filogenéticamente más
distantes de los bóvidos. Estudios como el de Meredith et al. (2019), que utilizaron secuencias
genómicas completas, también posicionan a los cérvidos como grupos externos respecto a los bóvidos,
confirmando la separación temprana entre Cervidae y Bovidae en la historia evolutiva de los
Artiodáctilos (Zvychainaya, 2011).
En cuanto a los valores de distancia genética observados (0.026 para O. virginianus y hasta 0.050 de
cambio total), estos se encuentran dentro del rango reportado en estudios moleculares previos,
reforzando la fiabilidad de los datos obtenidos. Una investigación realizada por Zhou et al. (2020), se
reportan distancias similares entre especies de familias distintas dentro del orden Artiodactyla usando
marcadores mitocondriales (Valenzuela, 2016).
Este hallazgo es consistente con los resultados reportados por Bibi (2021), quien, mediante un enfoque
de “total evidence”, identificó un soporte robusto para la monofilia de la subfamilia Bovinae,
incluyendo a los géneros Bos y Bison dentro de un clado fuertemente sustentado. En su estudio, la
proximidad filogenética entre Bos taurus y Bison bison se atribuyó a un ancestro común reciente,
concordando plenamente con los resultados, donde ambas especies aparecen estrechamente
relacionadas en todos los métodos aplicados (Igea, 2013).
Asimismo, los géneros Bubalus (Bubalus bubalis y Bubalus arnee) y Syncerus caffer formaron un
clado compacto y separado del grupo Bos-Bison, pero dentro de la familia Bovidae. Esta estructura
filogenética coincide con lo descrito por Zhang et al. (2022), quienes, a partir del análisis de genomas
mitocondriales completos, identificaron subestructuras filogenéticas claras dentro de la subfamilia
Bovinae, diferenciando a los búfalos del grupo taurino tradicional.
El agrupamiento cercano de Ovis aries (oveja) y Capra hircus (cabra) también fue evidenciado en este
estudio, replicando hallazgos previos como los de Hassanin et al. (2019), quienes destacaron la fuerte
relación filogenética entre estos individuos de la subfamilia Caprinae, sugiriendo una evolución
común a partir de un ancestro compartido durante el Mioceno temprano.
Por último, la ubicación de Odocoileus virginianus como grupo externo o basal en todos los árboles
filogenéticos concuerda con estudios previos, dado que los cérvidos están filogenéticamente más
distantes de los bóvidos. Estudios como el de Meredith et al. (2019), que utilizaron secuencias
genómicas completas, también posicionan a los cérvidos como grupos externos respecto a los bóvidos,
confirmando la separación temprana entre Cervidae y Bovidae en la historia evolutiva de los
Artiodáctilos (Zvychainaya, 2011).
En cuanto a los valores de distancia genética observados (0.026 para O. virginianus y hasta 0.050 de
cambio total), estos se encuentran dentro del rango reportado en estudios moleculares previos,
reforzando la fiabilidad de los datos obtenidos. Una investigación realizada por Zhou et al. (2020), se
reportan distancias similares entre especies de familias distintas dentro del orden Artiodactyla usando
marcadores mitocondriales (Valenzuela, 2016).
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CONCLUSIONES
• Los tres métodos filogenéticos utilizados Neighbor-Joining (NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y
Máxima Parsimonia (MP) mostraron una alta consistencia en la agrupación de especies, destacando la
formación de clados claramente definidos para géneros como Bos, Bison, Bubalus y el grupo Ovis-
Capra. Esta coherencia metodológica fortalece la solidez y confiabilidad de las inferencias evolutivas
obtenidas, respaldando la idoneidad de los algoritmos empleados en el análisis molecular.
• Dicha congruencia se refleja en los árboles filogenéticos generados, que presentan relaciones
evolutivas claras y concordantes con la clasificación taxonómica actual, todas sustentadas con
elevados valores de soporte estadístico (≥99%). Esto confirma la alta fidelidad del gen mitocondrial
citocromo b como marcador molecular para estudios filogenéticos dentro de la familia Bovidae,
además de resaltar la calidad y consistencia de las secuencias empleadas.
• Por último, los resultados obtenidos proporcionan información valiosa sobre la divergencia
genética y la evolución de la familia Bovidae, constituyendo un marco sólido para futuras
investigaciones en biología evolutiva. Asimismo, estos hallazgos poseen importantes implicaciones
prácticas para la conservación, al facilitar un entendimiento más preciso de las conexiones y distancias
genéticas entre especies, lo cual es fundamental para el diseño de estrategias destinadas a preservar la
diversidad biológica a largo plazo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alcaraz, M. (2010). Sistemática y evolución de los cérvidos (Mammalia, Artiodactyla) del Pleistoceno
de las áreas extraandinas de Argentina [Tesis, Universidad Nacional de La Plata].
https://doi.org/10.35537/10915/55174
Bibi, F. (2021). A Total-Evidence Phylogenetic Analysis of the Extant and Extinct Bovidae
(Artiodactyla, Mammalia). American Museum Novitates, 3970, 1–102.
https://doi.org/10.1206/3970.1
Cotrino, J. (2022). La enseñanza de la evolución y su incidencia en la construcción de ciudadanía una
revisión documental una perspectiva latinoamericana (Colombia).
http://hdl.handle.net/11349/30372
CONCLUSIONES
• Los tres métodos filogenéticos utilizados Neighbor-Joining (NJ), Máxima Verosimilitud (ML) y
Máxima Parsimonia (MP) mostraron una alta consistencia en la agrupación de especies, destacando la
formación de clados claramente definidos para géneros como Bos, Bison, Bubalus y el grupo Ovis-
Capra. Esta coherencia metodológica fortalece la solidez y confiabilidad de las inferencias evolutivas
obtenidas, respaldando la idoneidad de los algoritmos empleados en el análisis molecular.
• Dicha congruencia se refleja en los árboles filogenéticos generados, que presentan relaciones
evolutivas claras y concordantes con la clasificación taxonómica actual, todas sustentadas con
elevados valores de soporte estadístico (≥99%). Esto confirma la alta fidelidad del gen mitocondrial
citocromo b como marcador molecular para estudios filogenéticos dentro de la familia Bovidae,
además de resaltar la calidad y consistencia de las secuencias empleadas.
• Por último, los resultados obtenidos proporcionan información valiosa sobre la divergencia
genética y la evolución de la familia Bovidae, constituyendo un marco sólido para futuras
investigaciones en biología evolutiva. Asimismo, estos hallazgos poseen importantes implicaciones
prácticas para la conservación, al facilitar un entendimiento más preciso de las conexiones y distancias
genéticas entre especies, lo cual es fundamental para el diseño de estrategias destinadas a preservar la
diversidad biológica a largo plazo.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Cotrino, J. (2022). La enseñanza de la evolución y su incidencia en la construcción de ciudadanía una
revisión documental una perspectiva latinoamericana (Colombia).
http://hdl.handle.net/11349/30372
pág. 6621
Gillet, F., Cabria, M. T., Blanc, F., Fournier, C., Némoz, M., Sourp, E., Vial-Novella, C., Zardoya, R.,
Aulagnier, S., & Michaux, J. R. (2017). Evidence of fine-scale genetic structure for the
endangered Pyrenean desman (Galemys pyrenaicus) in the French Pyrenees. 98.
https://dx.doi.org/10.1093/jmammal/gyx002
Groves, P. (2017). Phylogenetics of the Caprinae Based on Cytochrome b Sequence. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 5(3), 467–476. https://doi.org/10.1006/mpev.1996.0043
Hassanin, A. (2019). The Tribal Radiation of the Family Bovidae (Artiodactyla) and the Evolution of
the Mitochondrial Cytochrome b Gene. Molecular Phylogenetics and Evolution, 13(2), 227–
243. https://doi.org/10.1006/mpev.1999.0619
Hassanin, A., Ropiquet, A., Couloux, A., & Cruaud, C. (2021). Evolution of the mitochondrial
genome in Caprini (Bovidae, Antilopinae) and the phylogenetic position of the Takin
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Igea, J. (2013). Desarrollo de nuevos marcadores genómicos y su aplicación a la filogenia y
variabilidad genética de mamíferos. Tesis Doctorals - Departament - Genètica.
https://diposit.ub.edu/dspace/handle/2445/41953
Lladó, A. (2020). Animales salvajes en Mesopotamia: Los grandes mamíferos en el tercer milenio a.
C. Tesis Doctorals - Departament - Filologia Clàssica, Romànica i Semítica.
https://diposit.ub.edu/dspace/handle/2445/149569
López, J. (2012). Análisis evolutivos y ecológicos de rumiantes basados en datos filogenéticos.
https://hdl.handle.net/20.500.14352/48378
Marcuzzi, O. (2025). Caracterización genómica de razas bovinas criollas de Argentina y Bolivia
[Tesis, Universidad Nacional de La Plata]. https://doi.org/10.35537/10915/180126
Matthe, C. (2019). CytochromebPhylogeny of the Family Bovidae: Resolution within the Alcelaphini,
Antilopini, Neotragini, and Tragelaphini. Molecular Phylogenetics and Evolution, 12(1), 31–
46. https://doi.org/10.1006/mpev.1998.0573
Merino, M. (2011). XXIV Jornadas Argentinas de Mastozoología: Libro de resúmenes. La Plata, 8 al
11 de noviembre de 2011. Revista del Museo de La Plata, 1–171.
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Hassanin, A., Ropiquet, A., Couloux, A., & Cruaud, C. (2021). Evolution of the mitochondrial
genome in Caprini (Bovidae, Antilopinae) and the phylogenetic position of the Takin
(Budorcas taxicolor). BMC Genomics, 20, 100. https://doi.org/10.1186/s12864-019-5957-5
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pág. 6622
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Blanca (Odocoileus virginianus) en la región Golfo de México.
http://colposdigital.colpos.mx:8080/xmlui/handle/10521/2889
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question of their origin and diversification during the Miocene.
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