Una
mirada fisiol�gica a la polinizaci�n artificial con
��cido α-naftalenac�tico
a la producci�n de palma aceitera
Villareal-Villafuerte
Luis
Ing, Egresado del
programa de Maestr�a acad�mica
�con trayectoria de Investigaci�n en Agronom�a,
Menci�n Agricultura
sostenible: Facultad�� de Ingenier�a
Agron�mica �
�Universidad T�cnica de Manab� (UTM).
Celi Soto Adriana
�PhD, Docente-Investigadora
de la Facultad de Ingenier�a Agron�mica �
UTM - Lodana - km 141/2 v�a Portoviejo Santa Ana.
Centeno Alc�var Julia
Egresada de
Ingenier�a Agron�mica
de la Facultad de
Ingenier�a Agron�mica- UTM �
Lodana - km
141/2 v�a Portoviejo Santa Ana.
Bravo Yand�n
Vladimir
Ing, Jefe de
investigaci�n y desarrollo
en la Asociaci�n de
Cultivadores de Palma Aceitera (ANCUPA)
Ecuador.
Quinind� - Ecuador
RESUMEN
En t�rminos generales el rendimiento de
aceite de palma (Elaeis guineensis Jacq.) alcanza las 4 t ha-1 a�o, y
con el hibrido interespec�fico (E. oleifera
x E. guineensis)
se puede duplicar este rendimiento (8 t ha-1 a�o), sin embargo,
para alcanzar esta producci�n es indispensable la labor de polinizaci�n;
asistida realizada con polen o artificial que se realiza con la aplicaci�n de
un regulador de crecimiento conocido como �cido α-naftalenac�tico (ANA). El objetivo del presente
trabajo, consisti� en realizar una revisi�n actualizada con enfoque fisiol�gico
a la polinizaci�n artificial con el uso de �cido α-naftalenac�tico
y su influencia en la producci�n de h�bridos OxG de
palma aceitera. Se puede concluir que, el
uso del �cido α-naftalenacetico
empleado en la polinizaci�n artificial en h�bridos OxG
de palma aceitera, se ha convertido en una estrategia agron�mica que permite
incrementar considerablemente el rendimiento por unidad de producci�n, esto se
logra gracia al conjunto de se�ales bioqu�micas que env�a este regulador de
crecimiento a cada flor en antesis o post-antesis, lo que permite inducir la
formaci�n de frutos y con ello una conformaci�n normal del racimo.
Palabras clave: h�bridos oxg; regulador de crecimiento; potencial de aceite;
conformaci�n de racimos; tasa de extracci�n.
.
A physiological look at
artificial pollination with α-naphthaleneacetic
acid in the production of oil palm
ABSTRACT
In general terms, the yield
of palm oil (Elaeis
guineensis Jacq.)
reaches 4 t ha-1 year, and with the interspecific hybrid (E. oleifera x
E. guineensis) this yield can be doubled
(8 t ha-1 year), however, to achieve this production,
pollen-assisted pollination or artificial pollination is necessary, which is
carried out with a growth regulator known as α-naphthaleneacetic acid. The objective of this work is to carry out an updated review with
a physiological approach to artificial pollination with the use of α-naphthaleneacetic acid and its influence on the production of OxG
hybrids of oil palm. It can be concluded that the use of α-naphthaleneacetic acid used in artificial pollination in OxG
hybrids of oil palm has become an agronomic strategy that allows considerably
increasing the yield per unit of production. It is important to adopt
established methodologies in terms of application frequencies, application
numbers and doses per application per inflorescence, which, combined with the
applicator's perseverance and monitoring, make the crop profitable.
Keywords: oxg hybrids; growth regulator;
oil potential; cluster formation; extraction rate.
Art�culo
recibido:� 03 marzo 2022
Aceptado para
publicaci�n: 20 marzo 2022
Correspondencia:
[email protected]
Conflictos de Inter�s: Ninguna que declarar
�
1. INTRODUCCI�N
El
cultivo de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.)
produce uno de los aceites vegetal de mayor consumo
En cuanto a su producci�n se estima que, a
nivel mundial el sudeste asi�tico es la principal regi�n productora de aceite
de palma, representada por Malasia e Indonesia; en Am�rica del Sur, Colombia
lidera la producci�n (Potter, 2020). Y pa�ses como Brasil se proyectan como
potenciales productores con aproximadamente 400 millones de hect�reas en
condiciones favorables para este cultivo (Benezoli et
al., 2021). En Ecuador el cultivo de palma aceitera representa el 5 % de la
superficie total destinada a la producci�n agropecuaria (Navarrete et al.,
2020). Siendo la provincia de Esmeraldas la que concentra la mayor �rea de
producci�n con el 47,84 % (Rivera et al., 2020).
En promedio, el rendimiento global de aceite
de palma f�cilmente alcanza 4 t ha-1 a�o, lo que significa diez
veces superior al rendimiento de soya y cuatro veces m�s que la colza
(principales oleaginosas a nivel mundial) (Billotte
& Leader, 2016).� No obstante, este
cultivo actualmente se ve limitado por un complejo de sintomatolog�as que
afectan el cogollo de las palmas y proporciona condiciones que organismos
oportunistas aprovechan para terminar con la vida de la planta, este desorden
es conocido como complejo Pudrici�n de Cogollo (PC) (Drenth,
2013; Sanz, 2016; Sundram & Intan-Nur,
2017).
Entonces, para evitar frenar la producci�n de
palma en �reas afectadas por (PC), se han desarrollado materiales h�bridos interespec�ficos OxG producidos
del cruce entre palmas americanas Elaeis oleifera con polen de palmas africanas E. guineensis (Chinchilla
et al., 2007). Los h�bridos OxG son altamente
productivos, tolerante a plagas y enfermedades, de crecimiento lento, sin
embargo, el polen presenta baja viabilidad y germinabilidad
(M�lendez & Ponce, 2016). Generando la necesidad
la polinizaci�n asistida (Romero et al., 2021).
Por lo tanto, para que el aceite sea de mejor calidad y se logre alcanzar
rendimientos aceptables, requieren necesariamente de la pr�ctica de
�polinizaci�n asistida y/o artificial� (Fontanilla et al., 2016).
La polinizaci�n artificial se realiza en las
inflorescencias en fase de antesis y postantesis
induciendo una estimulaci�n que permite el desarrollo de los frutos.� La producci�n y el rendimiento del hibrido OxG est� estrechamente relacionado con la eficiencia de la
polinizaci�n (Ruiz-Romero, 2020); esta pr�ctica es fundamental en el cultivo ya
que es un factor determinante que permite a los materiales OxG
expresar su potencial real (Mamehgol et
al., 2020).
Recientemente, se ha adoptado la polinizaci�n
artificial con aplicaciones de �cido α-naftalenac�tico
(ANA) (Ni�o et al., 2021), esta pr�ctica ha mejorado la tasa de extracci�n en
planta extractora, con lo que se espera obtener mejores precios de la tonelada
de racimos de fruta fresca (RFF), en las plantas de beneficio (extractoras de
aceite) (Paulista et al., 2019). El objetivo del presente trabajo, consisti� en
realizar una revisi�n actualizada con enfoque fisiol�gico de la polinizaci�n
artificial con el uso de ANA y su influencia en la producci�n de h�bridos OxG de palma aceitera.
2.
ESTRATEGIAS METODOL�GICAS O MATERIALES Y M�TODOS
La presente revisi�n se desarroll�
mediante una investigaci�n documental de art�culos cient�ficos, cap�tulos de
libros, informes t�cnicos y res�menes in extenso para apreciar desde �ptica
fisiol�gica el rol y practicidad que juga actualmente el �cido
α-naftalenac�tico (ANA) en la polinizaci�n
artificial y por ende en el rendimiento de los h�bridos interespec�ficos
OxG de
palma aceitera. �Se hace menci�n de los principales h�bridos y
�nfasis a c�mo act�a el ANA y su importancia en la producci�n de estos
h�bridos.
3.
RESULTADOS Y DISCUSI�N
H�bridos
OxG predominantes
El h�brido interespec�fico
(Elaeis ole�fera x Elaeis guineensis) es reconocido por su
tolerancia a plagas, enfermedades y al complejo pudrici�n de cogollo (PC)
(Barba, 2016). Por lo tanto, se puede afirmar que, en la palma aceitera los
h�bridos interespec�ficos OxG
se desarrollaron mediante mejoramiento convencional en gran medida para
responder a problemas fitosanitarios como la pudrici�n del cogollo (Romero et
al., 2021).� Existen varios h�bridos OxG que se emplean actualmente en la producci�n comercial,
y se detallan a continuaci�n algunos de ellos:
El h�brido Amazon, ocupa 2 700 hect�reas en
Colombia y 600 en Ecuador, este h�brido fue seleccionado tras el cruce entre
palmas madres E. ole�fera nativa de
Manaos (Brasil), cruzadas con E. guineensis Pis�feras
compactas y tiene caracter�sticas muy favorables en la tolerancia a PC en
comparaci�n con otros h�bridos (Alvarado et al., 2013).
El h�brido Coar� x
La M�, se caracteriza por su resistencia parcial a
PC, presenta mayor costo de producci�n, y esto se compensa por su alta
producci�n (Castiblanco et al., 2013). El h�brido de Corpoica
Elmira, resultante del cruzamiento entre las especies E. ole�fera tipo Ceret�, C�rdoba y E. guineensis,
otras de sus caracter�sticas son: mayor producci�n de racimos de fruta fresca
por hect�rea, mayor peso promedio de los racimos (Preciado et al., 2011).
El h�brido Manicor�,
este h�brido interespec�fico se caracteriza por tener
un aumento de producci�n y calidad de aceite, generando as� sostenibilidad para
el cultivo de palma (Cysne et al., 2015). Las
primeras unidades experimentales de este hibrido se sembraron en la Zona
Oriental de Colombia en el a�o 2001, con una extensi�n de alrededor de 2000
hect�reas (Yokoyama & Fern�ndez, 2016).
Influencia
de ANA en la producci�n agr�cola
Como
se ha mencionado, las fitohormonas, fitorreguladores
o reguladores de crecimiento controlan los procesos fisiol�gicos y bioqu�micos
de las plantas (Monta�o & M�ndez, 2009); y juegan
un papel esencial en varios procesos metab�licos, como la divisi�n celular,
diferenciaci�n y expansi�n, organog�nesis y germinaci�n, y se utilizan
ampliamente para aumentar la calidad de la fruta (Ahmed et al., 2021).
Las auxinas son fitohormonas que se
sintetizan de manera natural en las plantas, influyen en la elongaci�n celular,
formaci�n de la pared celular, crecimiento radicular y dominancia apical
(Garay-Arroyo et al., 2014); entre las m�s comunes, se encuentran el �cido indol ac�tico (AIA), �cido α-naftalenac�tico
(ANA) y �cido indolbut�rico (Lop�z-
Medina et al., 2019).
El ANA ha sido probado desde hace mucho
tiempo en diferentes cultivos; como es el caso del cultivo de papaya (Carica papaya L.) donde se han visto
resultados referentes a la reducci�n en la abscisi�n de los frutos, aumentando
la maduraci�n de los frutos cosechados (Rivero et al., 2016). En mel�n (Cucumis melo L.) increment� el contenido de
glucosa, fructosa y sucrosa (Barzegar
et al., 2015); as� como tambi�n incremento los di�metros polar y ecuatorial del
fruto (Monta�o & M�ndez, 2009); en la variedad de mel�n 'Navigator'
increment� firmeza, s�lidos solubles totales y cromaticidad de los frutos
(Menchaca-Ceja et al., 2018). En cultivos como aj� (Capcicum
spp.) provoc� un incremento en el rendimiento,
pues aplicaciones con ANA suelen contribuir directamente a un uso eficiente de
los nutrientes para el crecimiento reproductivo (floraci�n y cuajado de frutos)
(Gare et al., 2017).
En el caso de los h�bridos OxG de palma aceitera, el uso de ANA en la polinizaci�n
artificial mejora el rendimiento (Jacome, 2015; Mart�nez,
2019). Esto se debe a que es posible inducir la
formaci�n de frutos partenoc�rpicos (frutos sin
semilla) incrementando el contenido de aceite en el fruto (Ruiz-Romero, 2020;
Daza, Ayala, Ruiz & Romero, 2020). En h�bridos OxG Amazon con el uso de ANA se ha alcanzado un
potencial de aceite de 26 % a 32 %, sin dejar de considerar que con la
polinizaci�n artificial se pierde la almendra debido a la partenocarpia
(Campero et al., 2020). Si bien es cierto, estos datos concuerdan con los
obtenidos en h�bridos OxG (Coar�
x La M�), el uso de ANA increment� el potencial de
aceite en racimos hasta 37,2 % cuando se ejecuta la polinizaci�n artificial con
tres ciclos de ANA, mientras que al realizar una polinizaci�n asistida (solo
polen) el contenido de aceite fue de 25,8 %, donde se destaca la frecuencia de
aplicaci�n, pues los frutos presentaron mayor contenido de aceite cuando se
aplic� ANA con intervalos m�s cercanos, y favoreci� a un mayor est�mulo del
desarrollo de los frutos (datos a�n no publicados) (Bravo,
en prensa).
Figura 1.
Porcentaje
de extracci�n de aceite en h�brido OxG� (Coar�
x La M�) en fase de laboratorio.
Fuente:
Bravo (en prensa).
�C�mo act�a fisiol�gicamente el ANA en las
plantas?
Las
auxinas se pueden transportar por dos v�as: una r�pida o de larga distancia por
difusi�n que tiene lugar en el floema; su acci�n directa en el desarrollo de la
planta, as� como tambi�n en la formaci�n de ra�ces laterales y la ramificaci�n
del tallo (Carroro et al., 2012). Por otra parte, la
�v�a lenta� o de corta distancia tambi�n llamado Polar Auxin
Transport (PAT) que se da hacia adentro y hacia
afuera de la c�lula producto de la acci�n de familias de transportadores de
membrana como por difusi�n, interviene en m�ltiples procesos de desarrollo como
la formaci�n del eje embrionario, la respuesta a los tropismos, el desarrollo
de tejido vascular, dominancia apical y la morfog�nesis de la ra�z, del fruto y
de la flor (Garay-Arroyo et al., 2014).
La
polaridad del movimiento de las auxinas es proporcionada por la
localizaci�n�� asim�trica de los
portadores de salida como PIN, las cuales se localizan en la membrana
plasm�tica (Verna et al., 2019). El �cido
α-naftalenac�tico (ANA) se distribuye diferencialmente entre las
c�lulas y tejidos, en algunos casos se acumula localmente en una c�lula o un
grupo de c�lulas; su distribuci�n o gradiente depende principalmente de su
metabolismo y del transporte direccional c�lula-c�lula (Garc�a et al., 2019).
Se sintetizan por dos v�as una dependiente de tript�fano (Trp)
de las cuales se deriva el 3-indol acetamina (IAM),
el 3-indol acetaldoxima (IAOX), la triptamia (TAM) y la del �cido 3-indol pir�vico (IPA) y
otra independiente de tript�fano del mismo precursor; sus v�as de regulaci�n
dependen de factores externos (luz, temperatura, nutrientes, agua, entre otros
(Garay-Arroyo et al., 2014).
Es
importante considerar que existe una evidente interacci�n entre las
fitohormonas para que se desarrollen con normalidad los procesos fisiol�gicos
en las plantas; es as� que despu�s de la polinizaci�n, el cuajado se logra
mediante un est�mulo del crecimiento y una activaci�n de la divisi�n celular a
trav�s de la acci�n de auxina y / o citoquinina y / o
giberelina; luego del cuajado, el crecimiento del
fruto se facilita a trav�s de un per�odo de expansi�n celular y endorreduplicaci�n relativamente poco estudiado que
probablemente est� regulado por fitohormonas similares a las del cuajado (McAtee, 2013).
El ANA y la importancia en la polinizaci�n en
palma aceitera
La ampliaci�n de ANA en inflorescencias
femeninas en estado de antesis (figura 2), presenta un aumento significativo en
la formaci�n de frutos partenoc�rpicos, y a la vez, el ANA permite
recuperar aquellas inflorescencias no polinizadas que se pierden por alguna
eventualidad (inflorescencias pasadas: figura 3) (Ochoa y Palacio, 2021); en donde la formaci�n
de frutos totales que aportan aceite se presenta en un rango entre el 43 % y el
77 %, el fitorregulador favorece la recuperaci�n de las
inflorescencias en un estad�o fenol�gico de postantesis de tal forma que garantiza la formaci�n de
frutos hasta en un
Figura 3. Inflorescencia en periodo de
post-antesis �pasadas� (15 d�as despu�s de la antesis). Figura 2. Inflorescencia en periodo de
antesis.
77 % (Linares, 2020).
Fuente propia del
autor.
����������� Fuente
propia del autor.
Dentro del uso de los an�logos de auxina y espec�ficamente de
ANA, se puede mencionar que puede ser utilizada para obtener frutos m�s
grandes, adem�s de incrementar racimos por hect�rea (Romero & Ayala, 2021),
as� como tambi�n mejorar la conformaci�n y cuajado de frutos que en la
polinizaci�n asistida, de tal forma que, las plantaciones comerciales pueden
producir m�s de 40 t ha-1 a�o-1 RFF con alto
rendimiento de aceite obtenido con este regulador de crecimiento
(aproximadamente 27 % de tasa de extracci�n de aceite o m�s) (Romero et al.,
2021).
Es importante tener presente que el
regulador de crecimiento ANA disminuye la viabilidad y la germinaci�n del
polen, lo cual afecta negativamente la formaci�n de los frutos normales y
limita la cantidad de almendra, por tal raz�n, no se recomienda la mezcla polen
+ ANA para la polinizaci�n de los h�bridos interespec�ficos
OxG, en donde se termina incurriendo en un costo
adicional de en la labor de polinizaci�n por�
la� compra� del�
polen,� mismo que no cumple mayor
funci�n al ser usado en esta forma, sin�
embargo,� si� se aplica�
polen� y� ANA, se recomienda su uso por separado, con
la precauci�n de usar el polen �nicamente�
en� la� primera�
aplicaci�n� para� aquellas�
inflorescencias� que� se�
encuentren� en� el estad�o
fenol�gico 607 (antesis) y en d�as posteriores (seg�n la frecuencia de
aplicaci�n) solo ANA (Forero et al., 2020).
4.
CONCLUSI�N O CONSIDERACIONES FINALES
El uso del �cido α-naftalenacetico empleado en la polinizaci�n artificial en
h�bridos OxG de palma aceitera, se ha convertido en
una estrategia agron�mica que permite incrementar considerablemente el
rendimiento por unidad de producci�n. Es importante adoptar metodolog�as
establecidas en cuanto a frecuencias de aplicaci�n, n�meros de aplicaci�n y
dosis de aplicaci�n por inflorescencia, mismos que conjugados con la constancia
del aplicador y monitoreos permitir�n obtener
resultados favorables relacionados a la rentabilidad del cultivo.
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