EVALUACIÓN DE LA DINÁMICA DEL
CICLO BIOLÓGICO DE SIGATOKA NEGRA
(MYCOSPHAERELLA FIJENSIS) PARA OPTIMIZAR
SU CONTROL EN EL CULTIVO DE BANANO
CULTIVAR WILLIAMS

EVALUATION OF THE DYNAMICS OF THE BIOLOGICAL

CYCLE OF BLACK SIGATOKA (MYCOSPHAERELLA FIJENSIS)
TO OPTIMIZE ITS CONTROL IN THE WILLIAMS

BANANA CULTIVAR

Nelvis Andrés Rivas Pacheco

Universidad Técnica de Machala, Ecuador

Norberto Alonso Rivera Villacres

Universidad Técnica de Machala, Ecuador

José Nicasio Quevedo Guerrero

Universidad Técnica de Machala, Ecuador
pág. 7592
DOI:
https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v9i6.21907
Evaluación de la Dinámica del Ciclo Biológico de sigatoka Negra
(Mycosphaerella Fijensis) para Optimizar su Control en el Cultivo de
Banano Cultivar Williams

Nelvis Andrés Rivas Pacheco
1
nrivas3@utmachala.edu.ec

https://orcid.org/0009-0002-0915-5175

Universidad Técnica de Machala

Ecuador

Norberto Alonso Rivera Villacres

nrivera2@utmachala.edu.ec

https://orcid.org/0009-0003-2468-7775

Universidad Técnica de Machala

Ecuador

José Nicasio Quevedo Guerrero

jnquevedo@utmachala.edu.ec

https://orcid.org/0000-0002-8974-5628

Universidad Técnica de Machala

Ecuador

RESUMEN

La Sigatoka negra causada por el hongo Mycosphaerella fijiensis Morelet es una de las enfermedades
más perjudiciales para las plantaciones de banano a nivel mundial, el manejo inadecuado incrementa
los costos de producción. El presente estudio, se centró en analizar el ciclo biológico del banano tipo
Cavendish mediante la incubación de muestras con temperaturas de 30 °C, 26 °C y 23 °C en una cámara
de ambiente controlado, siguiendo un diseño experimental entre nueve y once lecturas por tratamiento,
comprendiendo la dinámica de la enfermedad en condiciones controladas y monitoreando sus resultados
a través del microscopio óptico. Durante los distintos periodos evaluativos, el crecimiento del patógeno
mostro comportamientos diferenciados la Planta 1 Hoja 3 de 30 °C (P1H3 30°C), del 8° y 10° lectura
alcanzo un índice de 50000,00 μm con una tasa de 2222,9 día/ 92,6 μm hora, la Planta 4 Hoja 4 (P4H4
26°C) del 24 y 11 noviembre mantuvo una proyección de 32000 μm hasta 50000 μm con un intervalo
de 1285,71 día/ 53,57 μm hora e indicando su fase de saturación y ciclo biológico, Planta 5 Hoja 5 de
23 °C (P5H5 23°C) del 07 a 21/11/2025 registra 495,93 μm equivaliendo un aproximado de 6,00
día/0,25 μm hora, donde el patógeno mantuvo viabilidad y capacidad de expansión hasta el cierre del
monitoreo. Identificando momentos críticos, mejorando la productividad y sostenibilidad de los
cultivos de banano frente las enfermedades fúngicas.

Palabras claves: mycosphaerella fijiensis morelet, sigatoka negra, temperatura, ciclo biológico,
monitoreo

1 Autor principal

Correspondencia:
nrivas3@utmachala.edu.ec
pág. 7593
Evaluation of the Dynamics of the Biological Cycle of Black Sigatoka

(Mycosphaerella Fijensis) to Optimize its Control in the Williams Banana

Cultivar

ABSTRACT

Black Sigatoka, caused by the fungus
Mycosphaerella fijiensis Morelet, is one of the most harmful
diseases affecting banana plantations worldwide, and inadequate management significantly increases

production costs. This study focused on analyzing the biological cycle of Cavendish bananas by

incubating samples at tem
peratures of 30 °C, 26 °C, and 23 °C in a controlled environment chamber,
following an experimental design with nine to eleven readings per treatment. The study examined the

disease dynamics unde
r controlled conditions and monitored the results using an optical microscope.
During the different evaluation periods, the pathogen exhibited differentiated growth patterns. Plant 1

Leaf 3 at 30 °C (P1H3) reached a maximum value of 50,000 μm in the 8th an
d 10th readings, with a
rate of 2,222.9 μm/day and 92.6 μm/hour. Plant 4 Leaf 4 at 26 °C (P4H4), from October 24 to November

11, showed an increase from 32,000 to 50,000 μm, with an interval of 1,285.71 μm/day and

53.57 μm/hour, indicating the saturation p
hase and completion of the biological cycle. Finally, Plant 5
Leaf 5 at 23 °C (P5H5), from November 7 to 21, registered 495.93 μm, approximately 6 μm/day or

0.25 μm/hour, demonstrating that the pathogen maintained viability and expansion capacity until the

end of monitoring. These observations allowed the identification of critical periods, contributing to

improved productivity and sustainability of banana crops in the face of fungal diseases.

Keywords
: mycosphaerella fijiensis morelet, black sigatoka, temperature, biological cycle, monitoring
Artículo recibido 10 diciembre 2025

Aceptado para publicación: 10 enero 2026
pág. 7594
INTRODUCCIÓN

La Sigatoka negra, provocada por el hongo Mycosphaerella fijiensis Morelet, constituye una de las
enfermedades más destructivas para las plantaciones de banano a nivel mundial. Afecta principalmente
las hojas de la planta, “daños en la biomasa de la planta” (Castillo Arévalo, 2022), reduciendo su
capacidad fotosintética y, por lo tanto, limitando su crecimiento y rendimiento. Además, existen
numerosos estudios enfocados en la prevención y el control de esta enfermedad, su manejo efectivo
sigue siendo un reto debido al desarrollo de resistencia del patógeno, consecuencia del uso prolongado
de fungicidas.

El control de la Sigatoka negra no se limita únicamente a la aplicación de fungicidas, sino que también
requiere una comprensión detallada del comportamiento del hongo bajo diversas condiciones
ambientales. En este contexto, la temperatura desempeña un papel crucial en el ciclo biológico,
“representan el problema fitopatológico y mayor limitante para la producción de plátanos. (Díaz Barrios
y otros, 2021), afectando directamente su capacidad de crecimiento y dispersión. Este estudio se centró
en evaluar los efectos de diferentes temperaturas (30°C, 26°C y 23°C) sobre el crecimiento micelial de
Mycosphaerella fijiensis Morelet en cultivos de banano tipo Cavendish, con el objetivo de mejorar las
estrategias de control químico, haciéndolas más eficaces y sostenibles.

El siguiente estudio, se llevó a cabo bajo condiciones controladas en el laboratorio de la Universidad
Técnica de Machala, donde se monitorearon las distintas fases de desarrollo del patógeno en muestras
de banano. El presente proyecto tiene como objetivo de Evaluar la dinámica del ciclo biológico de
sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) para optimizar su control en el cultivo de banano”,
sin embargo, los resultados obtenidos no solo son fundamentales para comprender la dinámica de la

enfermedad, sino, proporcionan información valiosa para desarrollar soluciones más eficaces y menos
dependientes de tratamientos químicos, promoviendo así una producción de banano más sostenible.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación del ensayo

El ensayo se realizó en el laboratorio de sanidad vegetal y la Granja Experimental Santa Inés de la
Facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Técnica de Machala, ubicada en el km 5.5 vía al
Cambio, perteneciente a la parroquia El Cambio, provincia de El Oro, Ecuador, entre las siguientes
coordenadas geográficas 79° 54’ 05’’ W y 03° 17’ 16’’ S, con una altitud de 6 msnm.
pág. 7595
Figura 1. Imagen obtenida a través de una vista satelital de Google maps.

Fuente: Google maps

Recolección de muestras

En la Granja Experimentar de Santa Inés perteneciente a la Empresa Pública de la Universidad Técnica
de Machala, se identificaron diez plantas de banano en fase productiva y extrajeron muestras del tejido
de cada ejemplar de 5cm x 5cm de las hojas tres, cuatro y cinco, los cuales fueron debidamente
identificados, trasladados al laboratorio de la Facultad de Ciencias Agropecuarias (FCA) para su
posterior procesamiento y análisis del objeto estudiado de la respectiva investigación.

Figura 2: Toma de muestras en campo Figura 3: Muestras de 5x5 en cajas Petri

Fuente: Autores Fuente: Autores

Incubación en laboratorio

El presente proyecto, se procedió la preparación de un ambiente controlado dentro de una cámara de
crecimiento controlado, en la cual, instalo una fuente de iluminación artificial conectada a un
temporizador (timer). Este dispositivo fue programado para activar la iluminación desde las 11:00 hasta
las 15:00 horas, con el propósito de simular las condiciones de luminosidad propias del ambiente de
campo, con el fin de monitorear y registrar el ciclo de la Mycosphaerella fijiensis Morelet mencionando
que es “ una enfermedad policíclica de ciclo corto, que se ve muy favorecida por el carácter permanente

A
B
pág. 7596
de las plantaciones de banano y las condiciones climáticas de las zonas tropicales” (Núñez Ramos y
otros, 2025, pág. 80)

Figura 4: Placa de cultivo con muestra
foliar de banano
Fuente: Autores

La cámara de crecimiento controlado fue organizada en tres niveles térmicos, en cada repisa se instaló
un termómetro ambiental para el monitoreo continuo de la temperatura. Las condiciones térmicas
establecidas correspondieron a 30 °C en la primera repisa, 26 °C en la segunda y 23 °C en la tercera,
“tuvo efecto sobre la cantidad de ADN del patógeno y consecuentemente sobre la infección”.
(Benavides López y otros, 2022)

Así mismo, se registró la humedad relativa del ambiente. Luego, las muestras fueron introducidas en
cajas Petri, “para el cual se seleccionó tiempo de muestreo, tiempo de incubación y temperatura de
incubación como variables de control” (Jiménez-Barboza & Gamboa-Villalobos, 2022), donde se
rociaron paulatinamente con agua para mantener condiciones adecuadas de humedad. En la primera
repisa se colocaron diez muestras que pertenecen a las hojas tres; en la segunda, diez muestras de hojas
cuatro; y en la tercera, diez muestras de hojas cinco.

Figura 5: Muestras colocadas dentro de la cámara de ambiente controlado

Fuente: Autores

A
B C
pág. 7597
Observación microscópica

Durante la fase de incubación, se realizó la observación de las muestras mediante microscopio con el
fin de dar seguimiento a su evolución. Para facilitar la identificación de la infección, “fueron
debidamente identificadas con la fecha y ubicación de la recolección, así como las coordenadas
geográficas correspondientes” (Ugalde-Monge y otros, 2024, pág. 115) y señalando con tinta negra las
áreas que presentaban estomas infectados, lo que permitió resaltar las estructuras fúngicas y obtener
una visualización más nítida del hongo a lo largo del proceso de desarrollo en el laboratorio.

Las imágenes obtenidas fueron registradas mediante documentación fotográfica, lo que permitió
evidenciar la evolución de los distintos grados de “Mycosphaerella fijiensis Morelet” conocida también
como Sigatoka Negra “considerada como una de las enfermedades más limitante en las plantaciones
comerciales de banano” (Campo-Arana y otros, 2020, pág. 62), en lo cual, están evidenciadas las
presentes muestras. Este respaldo fotográfico no solo permitió analizar la identidad del hongo, sino
también, correlacionar las observaciones realizadas en laboratorio, desarrollo y ciclo biológico de la
enfermedad de acuerdo a las lecturas establecidas del proyecto.

Figura 6: Figura 7:

Monitoreo mediante microscopía óptica (40x) Presencia de estomas infectados con grado dos

Fuente: Autores Fuente: Autores

Medición del crecimiento y esporulación

La medición del crecimiento y esporulación de Mycosphaerella fijiensis Morelet es esencial para
evaluar la dinámica de la infección en las plantaciones de banano y para optimizar las estrategias de
control fitosanitario, “las amenazas de las plagas que se pueden presentar en el desarrollo influye en la
etapa de crecimiento y calidad de la fruta.” (León Serrano y otros, 2020). En el presente estudio, se
realizó un seguimiento detallado del desarrollo del patógeno bajo condiciones controladas de
temperatura y humedad, a fin de establecer los parámetros necesarios para su gestión eficiente a través
de la escala de Fouré, tales como sus cambios de estadios y sus síntomas que “presenta gran cantidad

A
B
pág. 7598
de peritecios, ascas y ascosporas” (Vélez Garcia, 2012), donde se puede identificar a través de los
siguientes indicadores:

Estado 1. Pequeñas lesiones o puntos de color blanco-amarillento a marrón, de 1 mm de longitud,
denominadas pizcas, apenas visibles en el envés de las hojas. “Las manchas foliares de Sigatoka
presentan una sintomatología similar que consisten en manchas pardas al inicio” (Regalado & Sánchez,
2019), seguidamente es crucial para el diagnóstico temprano de la enfermedad, dado que el fruto de la
planta “es un alimento básico y un producto de exportación” (León Ajila y otros, 2023), donde las
manchas pueden involucrar con otros trastornos fitosanitarios si no se identifican correctamente.

Figura 8. Indicios del crecimiento del patógeno Mycosphaerella fijiensis Morelet

Fuente: Autores

Estado 2. Rayas o estrías cloróticas de 34 mm de longitud por 1 mm de ancho, de color marrón, que
se desarrollan en la parte inferior de la hoja. Consecutivamente, a medida que la infección progresa, las
estrías se expanden y se oscurecen, lo que indica un aumento en la severidad de la enfermedad e
ingresando “a los tejidos internos y los parasitan cambiando la permeabilidad de las paredes celulares”
(Guerrero y otros, 2020).

Figura 9. Crecimiento y control de la
Mycosphaerella fijiensis Morelet
Fuente: Autores
pág. 7599
Estado 3. Las rayas o estrías se alargan y amplían dando la impresión de haber sido pintadas con pincel,
sin bordes definidos y de color café, que pueden alcanzar hasta 2 cm de longitud, recalcando “la
enfermedad en el cultivo de banano, y el área bajo la curva del progreso” (Sánchez & Reyes, 2022), lo
que reduce su capacidad para hacer fotosíntesis y, por lo tanto, disminuye la producción.

Figura 10. Evolución de
Mycosphaerella fijiensis Morelet: Aumento de manchas cloróticas en las hojas
Fuente: Autores

Estado 4. Manchas ovaladas de color café en el envés y negro en el haz, bajo estas cualidades “ocasiona
ablandamiento debido a la desintegración de componentes de la pared celular” (Morocho-Coronel y
otros, 2024), debilitando sus procesos fotosintéticos de la planta.

Figura 11. Propagación acelerada de Mycosphaerella fijiensis Morelet a través del tejido foliar

Fuente: Autores

Estado 5. Manchas negras rodeadas de un anillo negro y a veces un halo amarillento y centro seco y
semihundido, contemplando la “presencia simultánea de enfermedades fúngicas, bacterianas, virales
y ataques de nematodos evidencia la necesidad de un monitoreo constante (Chinkim Tunk &
Nuñez Tarco, 2025), a fin de detectar a tiempo los brotes, aplicar estrategias de manejo efectivas para
controlar la propagación y minimizar los daños.
pág. 7600
Figura 12. Lesión foliar con necrosis significativa del tejido foliar,

Fuente: Autores

Estado 6. Manchas con centro seco y hundido, de coloración marrón clara, rodeadas de tejido clorótico,

según estudios recientes la “enfermedad afecta más del 80% de las plantaciones comerciales,
requiriendo entre 8-12 aplicaciones de fungictidas por ciclo productivo” (Suarez García y otros, 2025),
reduciendo la productividad del cultivo y el uso excesivo de químico como el riesgo de desarrollo de
resistencia por parte del patógeno. Detallando que, “las manchas presentan un centro gris y pueden unir
para formar grandes parches necróticos” (González Rojas & Castellanos González, 2023, pág. 149), en

concreto, están listas para ser liberadas al ambiente para iniciar la infección de nuevas áreas en la planta
o en plantas cercanas.

Figura 13. Seguimiento de la necrosis generalizada del tejido foliar causada por Pseudocercospora
fijiensis

Fuente: Autores

Diseño experimental

El experimento se desarrolló bajo un diseño completamente al azar (DCA) para evaluar el seguimiento.
Se establecieron tres tratamientos basados en diferentes temperaturas (Tabla 1).

Tabla 1. Evaluación de tratamientos en hojas

Tratamiento
Temperatura(°C) Hoja evaluada N° de muestras
T1
30 3ra hoja 5
T2
26 4ta hoja 5
T3
23 5ta hoja 5
Fuente: Autores
pág. 7601
Cada de estos tratamientos conto con diez muestras(hojas) donde fueron evaluadas distintas
temperaturas (°C), el tratamiento 1 con una temperatura de 30°C, el tratamiento 2 con una temperatura
de 26°C, el tratamiento 3 con una temperatura de 23°C, sumando en total 30 muestras. En el transcurso
del experimento se tomó de 9 a 11 repeticiones por cada muestra estudiada del proyecto.

Recolección de datos

En el presente trabajo investigativo, se realizó monitoreos periódicos para medir parámetros como el
crecimiento del patógeno, las lesiones foliares y las condiciones ambientales que podrían influir en el
desarrollo de la enfermedad, manteniendo “un entorno controlado donde se pueden manipular las
variables de interés para estudiar sus efectos.” (Haro Sarango y otros, 2024) del objeto de estudio.

Tabla 2. Ciclo biológico del objeto de estudio.

P1H3(30°)
P1H4(26°)
1era lectura (30/09/2025): Observación de
síntomas visibles, aun de baja intensidad y
correspondiendo a la fase de incubación del
patógeno.

1ra lectura (30/09/2025): La hoja presento
síntomas de escasa visibilidad e indicativos de
una fase temprana del desarrollo de la
enfermedad.

2da lectura (01/10/2025): Presencia de
estrías cloróticas incipientes, lo que indica el
inicio del establecimiento de la enfermedad
en el área afectada.

2da lectura (01/10/2025): Aparición de
clorosis localizada manifestadas en forma de
estrías finas sobre el tejido foliar.
pág. 7602
3ra lectura (02/10/2025): En esta etapa se
evidencio un incremento notable en la
longitud y mayor intensidad de estrías
cloróticas.

3ra lectura (02/10/2025): En esta fase, se
observó una definición progresiva de las estrías
cloróticas y evidenciando el avance gradual del
proceso patológico.

4ta lectura (07/10/2025): En la siguiente
ilustración, se aprecia la formación de
manchas necróticas de color marrón claro y
bien delimitadas.

4ta lectura (07/10/2025): Observación de
manchas marrón con inicio de necrosis tisular e
indicando una fase avanzada en el desarrollo de
la enfermedad.

5ta lectura (13/10/2025): Evidencia de la
expansión significativamente acelerada de
las lesiones y acompañada de necrosis
incipiente del tejido afectada.

5ta lectura (13/10/2025): En la siguiente
ilustración, se registró un incremento mayor del
tamaño y número de las lesiones necróticas
presentes del tejido.

6ta lectura (14/10/2025): El
oscurecimiento es bastante progresivo de las
lesiones y su aumento del área necrótica del
presente objeto de estudio.

6ta lectura (14/10/2025): Evidencia de una
expansión gradual de las áreas afectadas por el
patógeno.
pág. 7603
7ma lectura (21/10/2025): La coalescencia
de las lesiones provoco una afectación y
comprometiendo gran parte de la superficie
del tejido foliar.

7ma lectura (21/10/2025): Las lesiones
presentaron coalescencia parcial y manteniendo
una severidad o afectación foliar aun moderada.

8va lectura (24/10/2025): En esta etapa, la
necrosis se manifestó de forma severa,
provocando una perdida significativa de la
superficie fotosintética de la hoja.

8va lectura (24/10/2025): El oscurecimiento de
las manchas y el compromiso del tejido foliar,
se manifestaron de manera notable y
evidenciando la severidad del daño en los
ejemplares seleccionados.

9na lectura (07/11/2025): Los síntomas
evidenciaron la alta severidad de la infección
del patógeno, alcanzando un estado de daño
foliar y generalizado un compromiso a la
integridad de la planta.

9na lectura (07/11/2025): La necrosis foliar
presento un avance significativo y reduciendo
drásticamente el área verde de los ejemplares
evaluados.

10ma lectura (14/11/2025): El tejido foliar
presento un deterioro avanzado, lo cual,
resulto en una reducción funcional
significativa de la capacidad fotosintética
del ejemplar.

10ma lectura (14/11/2025): La afectación es
muy alta de la lámina foliar y la reducción de la
capacidad fotosintética.
pág. 7604
11va lectura (21/11/2025): La infección
severa derivo en un colapso tisular y
teniendo como consecuencia drásticamente
a la estructura foliar de los ejemplares
evaluados.

11va lectura (21/11/2025): La severidad de la
enfermedad alcanzo niveles críticos,
manifestándose a través de una degradación
general del tejido foliar.

P1H5 (23°)

1era lectura (30/09/2025): El tejido foliar
no presento manifestaciones sintomáticas
visibles de la hoja estudiada.

2da lectura (01/10/2025): Durante la
evaluación se detectó la presencia de clorosis
localizada de carácter leve y sin afectación
significativa del tejido.

3ra lectura (02/10/2025): En la ilustración,
se evidencio estrías cloróticas poco definida
y una progresión lenta.

4ta lectura (07/10/2025): El tejido foliar
presento manchas claras de baja intensidad e
inicios de impactos de procesos necrosis del
tejido.
pág. 7605
Fuente: Autores

5ta lectura (13/10/2025): En esta fase, se
observaron lesiones pequeñas, donde
presentaron un crecimiento limitado y
perímetros claramente definidos.

6ta lectura (14/10/2025): Las lesiones
presentaron un aumento de tamaño limitado,
permaneciendo aisladas y sin unión del tejido
afectado.

7ma lectura (21/10/2025): Una necrosis
moderada localizada en áreas específicas.

8va lectura (24/10/2025): Presencia de
lesiones oscuras aisladas y con baja afectación
foliar.

9na lectura (07/11/2025): Determino un
desarrollo más lento de la infección respecto
a las posiciones foliares de las hojas tres y
cuatro.

10ma lectura (14/11/2025): En esta
ilustración, se evidencio la afectación de la
lámina foliar con persistencia de la hoja
estudiada.

11va lectura (21/11/2025): La sismología presento un estado de necrosis incipiente y
localizada, manteniendo un índice de severidad bajo en el contexto general de la planta.
pág. 7606
Análisis y correlación de resultados

Los datos que se obtuvieron muestran que la Mycosphaerella fijiensis Morelet presenta un crecimiento
micelial más rápido bajo las condiciones óptimas de temperatura y humedad, esta indica que el vigor
del micelio si influye directamente en la capacidad de dispersión del patógeno. Durante la investigación,
se monitorearon el comportamiento de los indicadores de estudio y (…) los cambios del entorno
(Burgo Bencomo & Gaitán Suazo, 2021), registrando los resultados basados en las lecturas de los
estados de concentración correspondientes a las diferentes temperaturas, según las hojas de las plantas
(P), donde fueron identificadas como P1, P2, P3, P4 y P5.

Tabla 3. Observación microscópica de muestras incubadas de 30, 26 y 23 °C sobre la Sigatoka negra
del hongo Mycosphaerella fijiensis Morelet

Lectura de muestra
P1H3 μm
(30° C)

P1H4 μm

(26 °C)

P1H5 μm

(23 °C)

P2H3 μm
(30° C)

P2H4 μm

(26 °C)

P2H5 μm

(23 °C)

1° lectura (30/09/2025)
891,68 1201,92 525,83 100,28 325,35 650,48
2° lectura (01/10/2025)
1152,54 1745,76 590,8 102,98 558,27 857,74
3° lectura (02/10/2025)
1173 2017,35 1020,9 109,76 596,3 894,57
4° lectura (07/10/2025)
2091,52 2292,24 1079 126,05 757,47 1359,47
5° lectura (13/10/2025)
2833,9 2325,89 1091,57 131,44 901,23 1413,81
6° lectura (14/10/2025)
2925,48 2366,18 1132,2 142,28 944,48 1423,79
7° lectura (21/10/2025)
3284,77 2732,21 1170,31 201,92 1427,13 1474,96
8° lectura (24/10/2025)
3318,65 3264,39 2491,9 1154,54 1501,75 1484,74
9° lectura (07/11/2025)
10000 4000 2498,3 50000 19000 1508,47
10° lectura (14/11/2025)
50000 10000 2571,62 - 20000 1551,65
11° lectura (21/11/2025)
50000 50000 3319,07 - 50000 3318,65
Fuente: Autores

Figura 14:

Observación microscópica de la lectura P1H3 sobre la Sigatoka negra Mycosphaerella fijiensis Morelet
pág. 7607
Figura 15:

Observación microscópica de la lectura P1H5 sobre la Sigatoka negra Mycosphaerella fijiensis Morelet

Fuente: Autores

En la presente investigación obtenida de la Figura 14: Observación microscópica de la lectura P1H3
sobre la Sigatoka negra Mycosphaerella fijiensis Morelet, se registran once mediciones del parámetro
evaluado a través del microscopio del laboratorio de la Universidad Técnica de Machala expresadas en
micrómetros por un periodo de dos meses y tres semanas. Durante este periodo comprendido de la
primera semana del 30/09 y el 02/10/2025 la longitud micelial aumento de 891,68 μm hasta 1173 μm,
este incremento equivale a un promedio de 140,66 μm por día y 5,86 μm por hora y reflejando una fase
inicial de adaptación, donde “comienza con la deposición de esporas, en forma de conidios y esporas,
encima de las hojas. Las esporas germinaran en condiciones favorables de humedad del 90% y una
temperatura que fluctúa” (Rodríguez Cabrera y otros, 2021, pág. 148).

Posteriormente, en las semanas intermedias del 07/10 al 24/10/2025 cuyo crecimiento fue más
sostenido, cuyos valores son de 2091,52 μm hasta 3318,65 μm, registrando un índice de 1227,13 μm
en aproximadamente 17 días, con una progresión de las dimensiones desde 72,18 μm por día, 3,01 μm
por hora y cerca de 505 μm por semana. Además, este comportamiento evidencia la temperatura de 30
°C optimizando la elongación de las hifas y permitiendo una transición hacia una fase de expansión
sostenida de la hoja.

Durante la fase avanzada del experimento, de la 8° y 10° lectura de las fechas 24/10 hasta 14/11/2025,
se registró un avance acelerado de 3318,65 μm a 50000,00 μm, representando un elevado índice de
2222,9 μm por día, 92,6 μm hora, 15560 μm semana y 46681,35 μm en 21 días, reflejando un
crecimiento significativamente superior a las fases previas, consolidando la etapa de máxima actividad
pág. 7608
metabólica del patógeno. Finalmente, el 14/11 al 21/11 del 2025 las condiciones permanecieron al
50000 μm sin presentar variaciones en las mediciones, dicho comportamiento es característico de la
fase de saturación, debida a los limitados nutrientes y del espacio físico del presento objeto investigado.

Tabla 4. Observación microscópica de muestras incubadas de 30, 26 y 23 °C sobre la Sigatoka negra
del hongo Mycosphaerella fijiensis Morelet

Lectura de muestra
P3H3 μm
(30° C)

P3H4 μm

(26 °C)

P3H5 μm

(23 °C)

P4H3 μm
(30° C)

P4H4 μm

(26 °C)

P4H5 μm

(23 °C)

1° lectura (30/09/2025)
102,99 394,46 322,56 100,27 142,28 138,22
2° lectura (01/10/2025)
186,99 533,88 468,84 133,23 163,96 420,56
3° lectura (02/10/2025)
192,43 558,27 512,22 145,01 181,59 768,31
4° lectura (07/10/2025)
199,23 732,21 537,94 224,94 184,29 1132,32
5° lectura (13/10/2025)
201,9 765,68 546,13 291,52 3281,55 1227,11
6° lectura (14/10/2025)
2518,65 809 586,76 3318,74 12000 1281,42
7° lectura (21/10/2025)
2552,54 1352,55 683,15 50000 28000 1285,02
8° lectura (24/10/2025)
3003,4 3315,35 718,65 50000 32000 1440,71
9° lectura (07/11/2025)
20000 50000 50000 50000 50000 1450,87
10° lectura (14/11/2025)
25000 - - - - 1780,38
11° lectura (21/11/2025)
50000 - - - - 3322,02
Fuente: Autores

Figura 16: Observación microscópica de la lectura P3H3 sobre la Sigatoka Negra Mycosphaerella
fijiensis Morelet

Fuente: Autores
pág. 7609
Figura 17: Observación microscópica de la lectura P4H4 sobre la Sigatoka Negra Mycosphaerella
fijiensis Morelet

Fuente: Autores

De acuerdo con los datos obtenidos para el registro de la Figura 17: Observación microscópica de la
lectura P4H4 sobre la Sigatoka Negra Mycosphaerella fijiensis Morelet a 26°C colocadas dentro de la
cámara de ambiente controlado. En la etapa inicial. comprendida entre el 30 de septiembre y 02 de
octubre del 2025 se registró una proyección de 142,28 μm a 181,59 μm, manifestando una creciente de
39,31 μm aproximadamente 48 horas, correspondiendo una tasa de promedio de 19,66 μm por día y
0,82 μm por hora, estableciendo que “la producción de banano experimenta notables fluctuaciones a lo
largo del periodo estudiado” (Jadán Sánchez, 2024), caracterizando un crecimiento moderado y
optimizando su capacidad metabólica.

La expansión es un indicio claro de que la temperatura de 26°C estimula la colonización, “se observa
que la incidencia de este agente causal reflejó un comportamiento diferenciado en la interacción de
los factores de estudio” (Ponce Cedeño y otros, 2023, pág. 1196), mencionando que las fechas del 07
al 24 de octubre del 2025 teniendo valor de 184,29 μm hasta 32000 μm manteniendo un total de
31815,71 μm aproximadamente 17 días, 1871,51 μm por día, 77,98 μm hora y 13100 μm semanal,
permitiendo que el patógeno incrementa rápidamente su tasa de expansión, pasando de un crecimiento
lento inicial a una fase de colonización intensa.

La última etapa evaluativa del trabajo investigativo la Sikota Negra del monitoreo y registro del 24 de
octubre y 11 noviembre del 2025 continúo incrementándose hasta alcanzar una etapa de 32000 μm hasta
50000 μm, demostrando un cociente de 18000 μm por 14 días, correspondiendo un 1285,71 μm por
día, 53,57 μm hora y 9000 μm semana, mostrando un crecimiento activo y culminando su ciclo
biológico.
pág. 7610
Tabla 5. Observación microscópica de muestras incubadas de 30, 26 y 23 °C sobre la Sigatoka Negra
del hongo Mycosphaerella fijiensis Morelet

Lectura de muestra
P5H3 μm
(30° C)

P5H4 μm

(26 °C)

P5H5 μm

(23 °C)

1° lectura (30/09/2025)
74,54 494,65 208,71
2° lectura (01/10/2025)
157,18 598,92 342,84
3° lectura (02/10/2025)
174,88 613,57 372,72
4° lectura (07/10/2025)
189,75 627,12 380,76
5° lectura (13/10/2025)
699,2 620,34 388,95
6° lectura (14/10/2025)
764,23 623,73 391,60
7° lectura (21/10/2025)
878,05 694,94 399,73
8° lectura (24/10/2025)
883,59 7070,15 409,22
9° lectura (07/11/2025)
32000 50000 411,94
10° lectura (14/11/2025)
50000 - 459,55
11° lectura (21/11/2025)
50000 - 495,93
Fuente: Autores

Figura 18: Observación microscópica de la lectura P5H4 sobre la Sigatoka Negra Mycosphaerella
fijiensis Morelet

Fuente: Autores

Figura 19: Observación microscópica de la lectura P5H5 sobre la Sigatoka Negra Mycosphaerella
fijiensis Morelet
pág. 7611
La siguiente Figura 19: Observación microscópica de la lectura P5H5 sobre la Sigatoka Negra
Mycosphaerella fijiensis Morelet de 23° los resultados obtenidos de las observaciones de fragmentos
foliares de 5x 5 mm, comprendida entre el 30 de septiembre y 02 de octubre del 2025 presento un ritmo
dinámico partiendo una longitud de 208,71 μm y extendiendo al 372,72 μm en apenas dos días y 3,42
μm por hora y 82,01 μm al día, siendo el periodo de mayor actividad metabólica registrado para este
ejemplar en particular, donde mantienen “diferentes roles en el desarrollo del hospedador entre ellos
propiedades patogénicas, beneficiosas y algunos pueden no presentar un efecto directo sobre su
hospedador” (Paladines-Montero y otros, 2022, pág. 2).

Durante el siguiente intervalo desde el 02 de octubre hasta el 07 de noviembre del 2025, teniendo de
372,72 μm hasta 411,94 μm cuya programación del hongo de 0,045 μm por hora, 1,09 μm día y
crecimiento total de 39,22 μm en más de un mes, lo que evidencia un estado de inhibición o crecimiento
restringido. Además, el cierre de periodo de observación del 07 al 21 de noviembre del 2025, la muestra
experimento una reactivación leve y estas dos ultimas semanas tiene un registro del 411,94 μm hasta
495,93 μm, equivaliendo una tasa de 6,00 μm por día y equivale a un avance aproximado de 0,25 μm
por hora, sugiriendo que las limitaciones térmicas del patógeno mantuvieron su viabilidad y capacidad
de expansión hasta la última finalización del monitoreo de la hoja estudiado.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

1. Comportamiento del Hongo en las Muestras P1 y P2 Micrómetros (μm)

Las mediciones microscópicas se registraron a través del microscopio del laboratorio de la Universidad
Técnica de Machala por un periodo de dos meses y tres semanas.

a. Muestras P1 (P1H3, P1H4, P1H5)

30 °C (P1H3) - Condición Óptima: El crecimiento comenzó con 891.68 μm, y experimentó un aumento
exponencial, alcanzando valores de 50,000μm en las evaluaciones finales durante once lecturas en la
mayoría de las muestras. El aumento en las evaluaciones finales se asocia agronómicamente con
condiciones óptimas para la infección, colonización y esporulación del patógeno del cual se tomó las
características ambientales del sector. Discusión: Se pudo observar que incrementando la temperatura
a 30 °C se establece las condiciones óptimas para el desarrollo del hongo.

26 °C (P1H4) - Actividad Fisiológica Sostenida: El crecimiento micrométrico (μm) mostró una
evolución progresiva y constante, entre 1201,92 μm y 50,000 μm. Discusión: Este rango térmico de 26
pág. 7612
°C permite una actividad fisiológica sostenida del patógeno y favorece su capacidad de colonización
foliar.

23 °C (P1H5) - Limitación Térmica: En contraste, el crecimiento fue significativamente menor y más
estable, teniendo valores de 525.83 μm hasta 3319.07 μm, durante todo el periodo de evaluación.
Discusión: Esto refleja una limitación térmica parcial que reduce la velocidad de desarrollo del
patógeno.

b. Muestras P2 (P2H3, P2H4, P2H5)

La observación microscópica de
Mycosphaerella fijiensis Morelet incubado en P2H3, P2H4 y P2H5
evidenció un comportamiento diferencial del patógeno en función de la temperatura.

30 °C (P2H3): El crecimiento presentó incrementos abruptos en lecturas avanzadas, indicando
condiciones altamente favorables para el desarrollo de la enfermedad.

26 °C (P2H4): El crecimiento fue progresivo y sostenido, reflejando un riesgo fitosanitario intermedio
para el cultivo de banano.

23 °C (P2H5): El crecimiento se mantuvo más estable y limitado, lo que sugiere una restricción térmica
parcial.

2. Comparación en Muestras P3 y P4

La comparación entre las muestras P3H y P4H reforzó el hallazgo principal.

30 °C (P3H3 y P4H3) - Proliferación Óptima: Ambos grupos presentan un crecimiento acelerado,
alcanzando hasta 50,000 μm en las lecturas finales, lo que sugiere que esta temperatura favorece de
manera óptima la proliferación del patógeno. Esta expansión rápida es un indicio claro de que la
temperatura de 30 °C estimula la colonización del hongo. Determinando que el P4H alcanzó un pico de
$3318.74, en la 6ª lectura.

26 °C (P3H4 y P4H4) - Ritmo Moderado: El crecimiento de P3H sigue siendo considerable, llegando
hasta 50,000 μm (9ª lectura). En el caso de P4H, los valores de crecimiento se estabilizan en torno a
3,281.55 μm, (5ª lectura), lo que sugiere que esta temperatura reduce la velocidad de colonización del
hongo.

23 °C (P3H5 y P4H5) - Crecimiento Limitado: Las lecturas de ambos grupos muestran un crecimiento
aún más limitado, con valores que no superan los 1,500 μm (excepto por P3H5 en la 9ª lectura que
alcanzó 50,000 μm). Discusión: Este comportamiento confirma que las temperaturas más bajas son
menos propicias para el desarrollo de Mycosphaerella fijiensis
Morelet.
pág. 7613
3. Análisis Dinámico en Muestras P5

La expansión progresiva en las observaciones de fragmentos foliares sugiere que la temperatura tiene
un impacto directo no solo en la velocidad de colonización, sino también en los cambios fisiológicos y
metabólicos del patógeno36.

30 °C (P5H3) - Crecimiento Significativo y Variado: Las muestras experimentaron un crecimiento
significativo, alcanzando valores cercanos a los 50,000 μm en las últimas lecturas. P5H presentó un
crecimiento más acelerado, alcanzando 32,000 μm en la 9ª lectura.Discusión: Esto sugiere que a 30 °C
el hongo experimenta una activación metabólica más rápida, pero con una notable diferencia en la
velocidad de colonización entre las muestras.

26 °C (P5H4) - Desaceleración y Variación: La expansión del patógeno se desaceleró. P5H alcanzó un
máximo de 7,070.15 μm (8ª lectura). Discusión: La temperatura moderada ralentiza la actividad de las
enzimas del hongo, su metabolismo y afecta la absorción de nutrientes necesarios para su crecimiento.

23 °C (P5H5) - Máxima Restricción: A 23 °C, las lecturas muestran una desaceleración aún mayor,
alcanzando valores máximos de solo 495.93 μm para P5H. Discusión: Las condiciones climáticas más
bajas limitan tanto la actividad metabólica del hongo como la disponibilidad de nutrientes esenciales.

CONCLUSIÓN

Basado en la evidencia microscópica y respaldada por la estadística obtenida, se establecen las
siguientes conclusiones sobre la evolución de la Sigatoka negra:

Influencia de la Temperatura en el desarrollo: Los resultados confirman que temperaturas más elevadas
(30 °C) incrementan su crecimiento de la Sigatoka negra. Esta es la condición óptima para el desarrollo
y proliferación del patógeno.

Efecto de las Temperaturas Moderadas y Bajas:

Las temperaturas moderadas 26 °C permiten un crecimiento progresivo y estable.

Las temperaturas más bajas 23 °C limitan la actividad metabólica y reducen significativamente la
velocidad de desarrollo del patógeno como un estado de dormancia, sin eliminar el riesgo sanitario.

Vigor del Micelio y Dispersión: El patrón de crecimiento observado confirma que el vigor del micelio
influye directamente en la capacidad de dispersión del patógeno.

Dependencia Metabólica: El crecimiento de
Mycosphaerella fijiensis Morelet depende estrechamente
de la temperatura y humedad, que influye no solo en la velocidad de colonización, sino también en la
asimilación de nutrientes clave para su desarrollo.
pág. 7614
Densidad poblacional y traslape: El desarrollo de la misma influye directamente por su densidad
desproporcionada que provoca el traslape de hojas y a su vez forma microclimas donde la humedad
juega un papel del desarrollo del hongo que van de la mano con la temperatura, al momento de la
fumigación el mismo traslape evita que las plantas más pequeñas reciban la fumigación adecuada por
más que sus gotas sean tensoactivas no recibirán como las plantas de mayor tamaño provocó que unas
muestras tuvieran más resistencias que otras.

Despunte temprano de hojas y desarrollo fisiológico adecuado: Por falta de esta labor cultural del
despunte temprano provoca posteriormente la lluvia de esporas a las hojas más viejas y a ejemplares
aledaños, sin embargo, la falta de nutrición y competencia de nutrientes provoca desnutrición vegetal y
hace que la planta sea susceptible al hongo provocando el desarrollo fisiológico no adecuado.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

Benavides López, L. F., Camacho, M., & Muñoz Fonseca, M. E. (2022). Relación entre factores
climáticos y la infección foliar de Sigatoka Negra (Pseudocercospora fijiensis) en plantas de
banano (Musa AAA) con y sin la aplicación de fungicida. Revista AgroInnovación En El
Trópico Húmedo, 3(1), 113.

https://revistas.tec.ac.cr/index.php/agroinn/article/view/6503/6351

Burgo Bencomo, O. B., & Gaitán Suazo, V. (2021). Comportamiento de indicadores de calidad en el
cultivo del banano de la provincia El Oro, Ecuador. Revista Metropolitana de Ciencias
Aplicadas 4.Suplemento(1), 202-209.

https://remca.umet.edu.ec/index.php/REMCA/article/view/315/314

Campo-Arana, R. O., Vélez-Leiton, S. M., & Barrera Violeth, J. L. (2020). La sigatoka negra
Mycosphaerella fijiensis Morelet, en los cultivos de plátano y banano: una revisión.
Fitopatología Colombiana, 44(2), 61-66.
https://www.researchgate.net/profile/Rodrigo-
Campo-

Arana/publication/350671395_LA_SIGATOKA_NEGRA_Mycosphaerella_fijiensis_Morelet

_EN_LOS_CULTIVOS_DE_PLATANO_Y_BANANO_UNA_REVISION/links/606ce69d2

99bf13f5d5f8dd8/LA-SIGATOKA-NEGRA-Mycosphaerella-fijiensis-Mo

Castillo Arévalo, T. (2022). Estragias biológicas para el manejo de la sigatoka (Mycosphaerella fijiensis
M.) en cultivo de plátano (musa paradisiaca l.) aab en rivas, Nicaragua. Revista Colegiada De
pág. 7615
Ciencia, 4(1), 106-115.

https://revistas.up.ac.pa/index.php/revcolciencia/article/view/3221/2830

Chinkim Tunk, J. G., & Nuñez Tarco, V. M. (2025). Principales plagas del cultivo de plátano macho
(Musa AAB). Revista PRISMA Amazónico, 2(1), 1-8.

https://prismaamazonico.com/index.php/revista-prisma/article/view/16/86

Díaz Barrios, E. J., Conde López, E. d., Cervantes Álava, A. R., & Sánchez Urdaneta, D. d. (2021).
Manejo de Sigatoka negra para la producción sostenible de plátano ‘Hartón’en el Sur del Lago
de Maracaibo, Venezuela. Revista Científica Agroecosistemas, 9(1), 41-48.

https://aes.ucf.edu.cu/index.php/aes/article/view/449/423

González Rojas, J. D., & Castellanos González, L. (2023). Enfermedades del plátano en pequeñas fincas
del municipio de Saravena: percepción de los agricultores. Luna Azul(56), 146170.

https://revistasojs.ucaldas.edu.co/index.php/lunazul/article/view/9439/7612

Guerrero, R., Cevallos, O., Eguez, E., & Peñaherrera, S. (2020). El potencial del uso de
microorganismos endofíticos como agentes de control de enfermedades en el cultivo de cacao
(Theobroma cacao L.). Centrosur Agraria.

http://centrosuragraria.com/index.php/revista/article/view/33

Haro Sarango, A. F., Chisag Pallmay, E. R., Ruiz Sarzosa, J. P., & Caicedo Pozo, J. E. (2024). Tipos y
clasificación de las investigaciones. Latam: revista latinoamericana de Ciencias Sociales y
Humanidades, 5(2).
https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=9541046
Jadán Sánchez, V. M. (2024). Evolución y proyección de la producción agrícola (Banano y Café) en
Ecuador en el periodo 2012-2025. Revista InveCom, 4(2).

https://ve.scielo.org/pdf/ric/v4n2/2739-0063-ric-4-02-e040287.pdf

Jiménez-Barboza, L. A., & Gamboa-Villalobos, A. M. (2022). Desarrollo e implementación de una
metodología simple para cuantificar el potencial microbiológico de contaminación en
laboratorios de investigación y docencia. Pensamiento Actual, 22(39).

https://archivo.revistas.ucr.ac.cr/index.php/pensamiento-actual/article/view/53365/53833

León Ajila, J. P., Espinosa Aguilar, M. A., Carvajal Romero, H. R., & Quezada Campoverde, J. (2023).
Análisis de la producción y comercialización de banano en la provincia de El Oro en el periodo
2018-2022. Ciencia Latina Revista Científica Multidisciplinar , 7(1), 7494-7507.

https://ciencialatina.org/index.php/cienciala/article/view/4981/7561
pág. 7616
León Serrano, L. A., Arcaya Sisalima, M. F., Barbotó Velásquez, N. A., & Bermeo Pineda, Y. L. (2020).
Ecuador: Análisis comparativo de las Exportaciones de banano orgánico y convencional e
incidencia en la Balanza Comercial, 2018. Revista Científica y Tecnológica UPSE (RCTU),
7(2), 38-46.
https://www.revistas.upse.edu.ec/index.php/rctu/article/view/521/482
Morocho-Coronel, Y. B., Jaramillo-Aguilar, E. E., Herrera-Reyes, S. N., & Moreno-Herrera, A. (2024).
Evaluación del efecto antifúngico de extractos vegetales sobre hongos asociados a manchas
foliares en banano. Revista Metropolitana de Ciencias Aplicadas 7.Suplemento(1), 248-257.

https://remca.umet.edu.ec/index.php/REMCA/article/view/716/709

Núñez Ramos, P. A., Céspedes, C. M., & Pulido Blanco, V. C. (2025). Efectos del control de la sigatoka
negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet) en zonas bananeras de Valverde, República
Dominicana. Revista de Investigación e Innovación Agropecuaria y de Recursos Naturales,
12(1), 79-92.
http://www.scielo.org.bo/pdf/riiarn/v12n1/2409-1618-riiarn-12-01-79.pdf
Paladines-Montero, A., León-Reyes, A., Ramirez-Villacis, D., & Zapata-Ramón, C. G. (2022).
Caracterización del microbioma foliar de banano y su variación en presencia del patógeno
Sigatoka Negra (Pseudocercospora fijiensis). ACI Avances en Ciencias e Ingenierías, 14(1), 1-
16.
https://revistas.usfq.edu.ec/index.php/avances/article/view/2299/2979
Ponce Cedeño, V., Vera Aviles, D. F., Gaibor Fernández, R. R., & Herrera-Feijoo, R. J. (2023).
Respuesta de monocultivos vs mezclas de cultivares de Musáceas a la infestación de Sigatoka
negra (Mycosphaerella fijensis). Código Científico Revista de Investigación, 4(2), 1185-1203.

http://revistacodigocientifico.itslosandes.net/index.php/1/article/view/277/611

Regalado, J. G., & Sánchez, C. P. (2019). Amenazas de las manchas foliares de Sigatoka,
Mycosphaerella spp., en la producción sostenible de banano en el Ecuador. Revista Verde de
Agroecologia e Desenvolvimento Sustentável, 14(5), 591-596.

https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=7266829

Rodríguez Cabrera, A., Quevedo Guerrero, J. N., & García Batista, R. M. (2021). Construcción de la
curva de estado evolutivo de sigatoka negra (Mycosphaerella fijiensis Morelet.) en banano
orgánico. Revista Científica Agroecosistemas, 9(2), 147155.

https://aes.ucf.edu.cu/index.php/aes/article/view/481/458
pág. 7617
Sánchez, H. M., & Reyes, S. N. (2022). Fungicidas a base de azufre y Bacillus sp. en manejo integrado
de Sigatoka Negra. Revista Científica Agroecosistemas , 10(3), 153-158.

https://aes.ucf.edu.cu/index.php/aes/article/view/573/546

Suarez García, L. A., Gómez Peñaherrera, M. E., Vinces Vélez, N. E., & Viteri Gavilanes, J. L. (2025).
Eficacia de cinnacontrol sobre Mycosphaerella fijiensis en fincas de banano en la provincia de
Los Ríos. Revista Alfa, 9(27), 225-239.

https://www.revistaalfa.org/index.php/revistaalfa/article/view/563

Ugalde-Monge, B., Artavia-Carmona, R., Hilje-Rodríguez, I., & Peraza-Padilla, W. (2024).
Identificación morfológica y molecular de potenciales hongos nematófagos en fincas bananeras
de la región huetar atlántica de Costa Rica. Agronomía Costarricense , 48(2), 111-131.

https://www.scielo.sa.cr/pdf/ac/v48n2/0377-9424-ac-48-02-111.pdf

Vélez Garcia, J. J. (2012). DETERMINACIÓN DEL EFECTO DE CINCO
PRODUCTOS“BIORRACIONALES” SOBRE Mycosphaerella fijiensis, AGENTE CAUSAL
DE LA SIGATOKA NEGRA EN PLÁTANO (Musa AAB). UNIVERSIDAD TÉCNICA
ESTATAL DE QUEVEDO.

https://repositorio.uteq.edu.ec/server/api/core/bitstreams/0c9d9c1f-875a-4e6f-adf0-

a55988469793/content