CARACTERIZACIÓN BIOCLIMÁTICA DE
XYLEBORUS FERRUGINEUS, X. VOLVULUS Y
EUWALLACEA KUROSHIO (COLEOPTERA:
CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)
BIOCLIMATIC CHARACTERIZATION OF XYLEBORUS
FERRUGINEUS, X. VOLVULUS AND EUWALLACEA KUROSHIO
(COLEOPTERA: CURCULIONIDAE: SCOLYTINAE)
Cecilia Guadalupe Ruiz González
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y Acarología, Colegio de Postgraduados México
Armando Equihua Martínez
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y Acarología, Colegio de Postgraduados México
Juan Carlos Montoya Jiménez
Tecnológico Nacional de México-TES, México
Edith Guadalupe Estrada Venegas
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y Acarología, Colegio de Postgraduados, México
René García Martínez
Tecnológico Nacional de México-TES, México

pág. 12821
DOI: https://doi.org/10.37811/cl_rcm.v10i1.23028
Caracterización Bioclimática de Xyleborus Ferrugineus, X. Volvulus y
Euwallacea Kuroshio (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)
Cecilia Guadalupe Ruiz González1
ceci_forestal@hotmail.com
https://orcid.org/0000-0001-6342-508X
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y
Acarología, Colegio de Postgraduados
Montecillo, Texcoco, Estado de México 56230
México
Armando Equihua Martínez
equihuaa@colpos.mx
https://orcid.org/0000-0003-4392-3924
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y
Acarología, Colegio de Postgraduados
Montecillo, Texcoco, Estado de México 56230
México
Juan Carlos Montoya Jiménez
charly_91_cecy@hotmail.com
https://orcid.org/0000-0003-1828-952X
Tecnológico Nacional de México-TES
División de Ingeniería Forestal
Ejido San Antonio de la Laguna
Valle de Bravo. Estado de México
México
Edith Guadalupe Estrada Venegas
edith_ev@yahoo.com.mx
https://orcid.org/0000-0003-1347-6369
Postgrado en Fitosanidad: Entomología y
Acarología, Colegio de Postgraduados,
Montecillo, Texcoco, Estado de México56230
México
René García Martínez
rene.gm@vbravo.tecnm.mx
https://orcid.org/0000-0002-8756-2078
Tecnológico Nacional de México-TES
División de Ingeniería Forestal
Ejido San Antonio de la Laguna
Valle de Bravo. Estado de México
México
RESUMEN
Los escarabajos ambrosiales Xyleborus ferrugineus, Xyleborus volvulus y Euwallacea kuroshio
presentan una estrecha dependencia del clima debido a su simbiosis obligada con hongos. El objetivo
de este estudio fue analizar su afinidad bioclimática a distintas escalas espaciales. Para ello, se
integraron y depuraron registros de presencia provenientes de GBIF, CONABIO y literatura científica,
aplicando un filtro espacial. La caracterización bioclimática se realizó mediante clasificaciones zonales,
TBR y de subtipo, usando variables de temperatura y precipitación procesadas con el paquete bioclim
en R. Los resultados evidenciaron contrastes claros entre especies. X. ferrugineus mostró predominio
en bioclimas tropicales y subtropicales, principalmente euritermo-mesófilos y ombrófilos, con mayor
frecuencia en subtipos perhúmedos, lo que indicó alta afinidad por ambientes cálidos y húmedos. X.
volvulus presentó una distribución más amplia, con registros tanto en bioclimas húmedos como en
condiciones con estacionalidad hídrica y semiaridez, reflejando una mayor plasticidad ecológica. En
contraste, E. kuroshio se restringió al bioclima subtropical, bajo un régimen euritermo-xerófilo
dominado por subtipos áridos, lo que sugirió una fuerte asociación con ambientes de déficit hídrico
persistente. En conclusión, la caracterización bioclimática permitió identificar diferencias en amplitud
ecológica y áreas de mayor riesgo potencial de establecimiento, aportando bases para el monitoreo y
manejo fitosanitario de estas especies.
Palabras clave: balance hídrico, escarabajos ambrosiales, idoneidad ambiental, estrés del hospedero,
riesgo fitosanitario
1 Autor principal.
Correspondencia: equihuaa@colpos.mx

pág. 12822
Bioclimatic characterization of Xyleborus Ferrugineus, X. Volvulus and
Euwallacea Kuroshio (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)
ABSTRACT
The ambrosia beetles Xyleborus ferrugineus, Xyleborus volvulus, and Euwallacea kuroshio exhibit a
strong dependence on climate due to their obligate symbiosis with fungi. The objective of this study
was to analyze their bioclimatic affinity at different spatial scales. To this end, presence records from
GBIF, CONABIO, and scientific literature were integrated and refined, applying a spatial filter.
Bioclimatic characterization was performed using zonal, TBR, and subtype classifications, employing
temperature and precipitation variables processed with the bioclim package in R. The results revealed
clear contrasts between species. X. ferrugineus showed a predominance in tropical and subtropical
bioclimates, primarily eurythermo-mesophilic and ombrophilic, with a higher frequency in perhumid
subtypes, indicating a high affinity for warm and humid environments. X. volvulus exhibited a wider
distribution, with records in both humid bioclimates and areas with seasonal water availability and semi-
arid conditions, reflecting greater ecological plasticity. In contrast, E. kuroshio was restricted to the
subtropical bioclimate, under a eurythermo-xerophilic regime dominated by arid subtypes, suggesting
a strong association with environments of persistent water deficit. In conclusion, the bioclimatic
characterization allowed for the identification of differences in ecological range and areas of greater
potential risk of establishment, providing a basis for the monitoring and phytosanitary management of
these species.
Keywords: water balance, ambrosia beetles, environmental suitability, host stress, phytosanitary risk
Artículo recibido 02 febrero 2026
Aceptado para publicación: 27 febrero 2026

pág. 12823
INTRODUCCIÓN
Los escarabajos ambrosiales (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) mantienen una simbiosis obligada
con hongos cultivados en galerías dentro de la madera y, por ello, su biología y dinámica poblacional
están fuertemente moduladas por el clima y por condiciones microambientales que afectan el
crecimiento fúngico y la fisiología de los insectos. En los trópicos y subtrópicos, tres taxones han
cobrado creciente relevancia en agroecosistemas y bosques: Xyleborus ferrugineus, X. volvulus y
Euwallacea kuroshio (Kuroshio shot hole borer, KSHB).
Para el género Xyleborus, revisiones recientes sintetizan avances en historia de vida, ecología y manejo,
destacando que muchas especies son pantropicales, polífagas y con reproducción endogámica; estas
condiciones, sumadas al comercio de madera, facilitan su dispersión transcontinental y explican su
amplia tolerancia climática (Rodríguez‑Becerra et al., 2024). En particular, X. ferrugineus y X. volvulus
presentan amplia distribución neotropical; su detección y manejo se apoyan en atrayentes ligados al
estrés del hospedero (por ejemplo, etanol) y a terpenos de la corteza. En ensayos electroantenográficos,
hembras de X. ferrugineus respondieron con alta sensibilidad al etanol y a compuestos volátiles de
Persea schiedeana (Lauraceae), lo que explica su mayor actividad bajo condiciones que favorecen la
fermentación o el estrés del árbol (Romero et al., 2022); además, la filogeografía de ambas especies
confirma historias de dispersión antigua y recurrente entre regiones tropicales, coherentes con nichos
climáticos amplios y plasticidad ecológica (Gohli et al., 2016).
En Xyleborus volvulus, se ha demostrado experimentalmente que su ciclo biológico puede completarse
en aproximadamente 28 días en condiciones cálidas y controladas sobre sustrato de aserrín de aguacate,
y que mantiene asociaciones fúngicas (principalmente con Raffaelea spp.), rasgo que puede facilitar su
establecimiento bajo distintos regímenes climáticos (Cruz et al., 2019). A nivel de campo, estudios en
huertos de aguacate afectados por la marchitez del laurel (laurel wilt) indican que la actividad de vuelo
de X. volvulus y otros escolitinos se relaciona con variables meteorológicas y con la apertura del dosel:
la radiación solar, la temperatura mínima y la humedad relativa emergen como predictores de
abundancia, y los sombreados densos tienden a favorecer mayores capturas (Menocal et al., 2022).
Euwallacea kuroshio, por su parte, es una especie invasora asociada a muerte regresiva por Fusarium
en el Sur de California y otras regiones.

pág. 12824
Datos experimentales muestran que el desarrollo, la fecundidad y la emergencia de adultos están
fuertemente determinados por la temperatura, con desempeño óptimo hacia el rango ≥26 °C y reducción
marcada a temperaturas más bajas, lo que acota su idoneidad climática y ayuda a delimitar ventanas
estacionales de vuelo (Dodge & Stouthamer, 2021; DEFRA, 2024). La intensidad del impacto de
Euwallacea kuroshio también se ha vinculado con condiciones que humedecen la madera ya que
favorecen el crecimiento de sus simbiontes fúngicos y, por tanto, su éxito reproductivo (Boland &
Woodward, 2019). Complementariamente, la fenología de vuelo del complejo Euwallacea fornicatus
muestra patrones estacionales determinados por la temperatura ambiente, con picos de actividad en los
meses más cálidos (Liu et al., 2022).
En conjunto, la evidencia reciente respalda que (i) los tres taxa son sensibles al gradiente térmico y a la
humedad a escalas regional y microclimática, por lo tanto, una caracterización climática de X.
ferrugineus, X. volvulus y E. kuroshio debe integrar información de temperatura, humedad,
precipitación y radiación, mismos que se integran a través de la caracterización bioclimática. Este
enfoque permitirá anticipar la estacionalidad y el potencial de establecimiento bajo escenarios actuales
y de cambio climático, y optimizar el monitoreo (atrayentes/repelentes, trampas) y las tácticas de
manejo cultural en sistemas forestales y agrícolas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La caracterización bioclimática se realizó a partir información de precipitación temperatura mínima y
máxima, esta información se descargó en formato tif y se recortaron a partir de un área máxima de
distribución para cada especie, las cuales se realizaron a partir de las ecorregiones del mundo (Figura
1B, 1C, 1D).
Para Euwallacea kuroshio, Xyleborus ferrugineus, y X. volvulus se conjuntó una base de coordenadas
geográficas de la base de datos Global Biodiversity Information Facility (GBIF 2025) y de la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO 2025) y de literatura científica.
La base de coordenadas se depuró excluyendo los registros geográficos con coordenadas erróneas o
incompletas; coordenadas duplicadas; coordenadas con menos de dos decimales y coordenadas fuera
del rango de distribución de las especies.

pág. 12825
Para disminuir sesgos de muestreo y en consecuencia sesgos ambientales, se aplicó un filtro espacial
con una distancia mínima de ≥ 5 km entre puntos (Figura 1B, 1C, 1D).
Figura 1
B: área máxima de distribución para Euwallacea kuroshio. C: área máxima de distribución para
Xyleborus volvulus. D: área máxima de distribución para Xyleborus ferrugineus
.
Caracterización bioclimática
La caracterización bioclimática de Xyleborus ferrugineus se realizó a partir de tres tipos de clasificación
según la escala espacial: 1) zonal (macroescala), basada en grandes grupos climáticos basados en la
latitud; 2) regional (mesoescala), también denominada TBR, basada en los requerimientos térmicos y
de humedad de la vegetación; y 3) local o de subtipo (microescala), donde las TBR se ajustan en función
de su humedad. Estos análisis se realizaron en el software R a partir del paquete bioclim (Serrano-
Notivoli et al., 2022).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Caracterización bioclimática X. ferrugineus
La caracterización bioclimática reveló un patrón de distribución estrechamente vinculado a ambientes
cálidos con disponibilidad hídrica suficiente para sostener actividad vegetativa continua, condición

pág. 12826
clave para la ecología de escarabajos ambrosiales. A escala macroclimática, la especie mostró una clara
dominancia en el bioclima Tropical, con 136 registros de presencia, seguido por el Subtropical con 65
registros, y una representación considerablemente menor en Latitudes Medias (20 registros) (Figura 2
A). De acuerdo con la clasificación zonal estos bioclimas corresponden a regiones donde las
temperaturas medias mensuales superan de forma sostenida el umbral de 7.5 °C, evitando periodos
prolongados de estancamiento vegetativo por frío (Serrano-Notivoli et al., 2022).
Este patrón concuerda con la biología térmica conocida de X. ferrugineus, una especie que depende de
la actividad metabólica continua de sus hongos simbiontes, los cuales requieren temperaturas
relativamente estables para mantener la producción de biomasa dentro de las galerías.
A escala mesoclimática, los resultados indicaron una concentración de registros en Euritermo-
Mesophyllo (46 registros), seguido de Ombrophyllo (33) y Mesophyllo (33) (Figura 2 B). Estas
categorías representan ambientes donde la temperatura no limita el crecimiento vegetal, mientras que
el agua puede presentar desde ausencia total de restricciones (ombrofílico) hasta déficits moderados sin
estancamiento prolongado (mesofílico) (Cámara et al., 2020; Serrano-Notivoli et al., 2022)
Desde una perspectiva eco-fisiológica, esta combinación de regímenes sugiere que X. ferrugineus se
asocia preferentemente a áreas donde la intensidad bioclimática real y la intensidad libre permanecen
positivas durante gran parte del año, permitiendo un suministro continuo de tejidos leñosos
fisiológicamente activos. Esto resulta particularmente relevante para escarabajos ambrosiales, cuya
colonización y éxito reproductivo dependen no solo del hospedero, sino del equilibrio hídrico suelo-
planta que regula la transpiración, el estrés del árbol y la disponibilidad de sustrato para los hongos
simbiontes.
A escala local (subtype), los registros de X. ferrugineus se concentraron en Perhumid Ombrophyllo (29
registros) y Moist humid Euritermo-Mesophyllo (14), lo que representa más del 74 % de los registros
analizados a este nivel (Figura 2C). Estos subtipos se caracterizan por precipitaciones mensuales
generalmente superiores a 60 mm, suelos con alta capacidad de retención hídrica y ausencia de déficit
hídrico estacional significativo (Serrano-Notivoli et al., 2022)
Este resultado refuerza la hipótesis de que X. ferrugineus encuentra condiciones óptimas en ambientes
donde la intensidad bioclimática condicionada es mínima o de corta duración, permitiendo una rápida
pág. 12827
recuperación de la actividad vegetativa tras eventos de estrés. En estos contextos, los árboles
hospedantes mantienen tejidos con alto contenido de humedad, favoreciendo tanto la excavación de
galerías como el desarrollo del micelio fúngico.
No obstante, la presencia de la especie en Arid Euritermo-Mesophyllo (8 registros) y Highly humid
Cryo-Mesophyllo (7 registros) indica una amplitud ecológica mayor de la que sugeriría su afinidad
principal por ambientes húmedos. Estas ocurrencias pueden interpretarse como el resultado de
microclimas locales, estrés fisiológico del hospedero o condiciones edáficas particulares que
compensan las limitaciones climáticas generales y generan ventanas temporales de idoneidad
bioclimática.
Figura 2. Caracterización bioclimática de Xyleborus ferrugineus a partir de su distribución actual

pág. 12828
Caracterización bioclimática X. volvulus
Con base en el mapa de bioclimas y la clasificación jerárquica (zonal, TBR y subtype), se observó que
Xyleborus volvulus se asocia principalmente con condiciones cálidas y con disponibilidad de humedad
media-alta, aunque mantiene presencia en escenarios con estacionalidad hídrica y hasta semiaridez. A
nivel zonal (macroescala) se contabilizaron 48 registros (65.75%) en el bioclima Tropical, 24 (32.88%)
registros en el Subtropical y 1 registro (1.37%) en Latitudes medias (Figura 3 A). Este patrón indica
una afinidad marcada por ambientes tropicales y, en segundo término, subtropicales, con ocurrencias
marginales en latitudes medias.
Desde una perspectiva ecológica, esta dominancia tropical/subtropical es coherente con el
comportamiento de muchos escolítidos ambrosiales del linaje Xyleborini: (i) amplio espectro de
hospederos, (ii) reproducción con endogamia permanente que facilita el establecimiento, y (iii)
capacidad de dispersión y colonización favorecida por el transporte antrópico, rasgos que ayudan a
explicar distribuciones pantropicales con múltiples eventos de introducción/expansión histórica.
Además, X. volvulus es un perforador asociado típicamente a madera debilitada y a condiciones que
favorecen el cultivo de hongos simbiontes, por lo que climas cálidos con disponibilidad hídrica
suficiente suelen sostener mejor su dinámica poblacional (Cruz et al., 2019).
Para TBR (mesoescala) se reportaron 114 registros clasificados, distribuidos en: Ombrophyllo = 53
(46.49%), Mesophyllo = 22 (19.30%), Euritermo-Mesophyllo = 15 (13.16%), categorías con
estacionalidad hídrica (Tropophyllo/Xerophyllo) = 14 (12.28%) y Ombro-Tropophyllo = 10 (8.77%)
(Figura 3 B). La mayor fracción en Ombrophyllo y Mesophyllo sugiere preferencia por regímenes con
humedad disponible relativamente alta y/o condiciones templado-cálidas que mantienen actividad
vegetativa amplia, lo que suele traducirse en mayor oferta de tejido leñoso susceptible y microambientes
adecuados dentro del xilema/gallerías para el desarrollo del simbionte (Cavaletto et al., 2021). Cruz et
al. (2019) sugieren que las infestaciones de ambrosiales se disparan cuando los árboles entran en estados
de estrés (disturbios, poda, daños mecánicos), aumentando señales químicas como el etanol, un
atrayente clave para ambrosiales y que además se relaciona con la probabilidad de establecimiento del
hongo mutualista (Ranger et al., 2023).

pág. 12829
Estos hallazgos sugieren que X. volvulus funciona como generalista climático dentro del rango cálido,
pero con mejor desempeño potencial donde la humedad ambiental/edáfica reduce el riesgo de colapso
del cultivo fúngico y donde los hospederos mantienen suficiente contenido de agua y sustrato. Esto
coincide con evidencia de asociaciones fúngicas flexibles en X. volvulus, donde el ensamble de
simbiontes puede variar (Cruz et al., 2019).
En la clasificación subtipo se evidenció una clara concentración en ambientes húmedos: Ombrophyllo
perhúmedo = 24 (31,58%), Ombrophyllo muy húmedo = 13 (17,11%), Ombrophyllo altamente húmedo
= 6 (7,89%). En mesófilos: Mesófilo húmedo bajo = 9 (11,84%), Mesófilo húmedo medio = 6 (7,89%)
y en condiciones secas/semisecas: Tropophyllo semiárido = 6 (7,89%), Xerophyllo semiárido = 6
(7,89%), Xerophyllo seco húmedo = 6 (7,89%) (Figura 3 C).
La dominancia de subtipos perhúmedos concuerda con la dependencia trófica de ambrosiales hacia
hongos cultivados: la humedad (externa e interna del hospedero) estabiliza el microclima de la galería
y favorece el crecimiento del simbionte (Cruz et al., 2019). La ocurrencia en subtipos
semiárido/Xerophyllo seco húmedo es consistente con el marco de “insectos oportunistas de estrés”:
ciertos tipos de estrés hídrico o fisiológico incrementan volátiles (incluido etanol) que atraen
ambrosiales, y el establecimiento puede depender de la intensidad/duración del estrés y de la especie
hospedera (Ranger et al., 2023; Cavaletto et al., 2021).
Así, en paisajes con estacionalidad fuerte, X. volvulus puede “aprovechar” pulsos temporales de
vulnerabilidad (por ejemplo, periodos húmedos que incrementan anoxia radicular por encharcamiento,
o transiciones estacionales con daños y debilitamiento), sin que ello implique que su óptimo esté en
condiciones secas. La literatura muestra que especies pantropicales del género Xyleborus combinan
rasgos reproductivos y de uso amplio de hospederos que las pre-adaptan a colonizar nuevas áreas (Gohli
et al., 2016).
En ambientes agrícolas tropicales, X. volvulus ha sido reportado atacando mango en México, lo que
sugiere que en zonas cálidas (y típicamente con estacionalidad de humedad) puede integrarse como
componente relevante de complejos de barrenadores, especialmente donde existen hospederos
debilitados o mosaicos de cultivos susceptibles (Castrejón-Antonio et al., 2018). Además, se ha
discutido su papel potencial como portador de hongos de importancia en Lauraceae, lo que denota la
pág. 12830
necesidad de interpretar su idoneidad climática no solo por presencia, sino por el riesgo funcional
(vector/simbionte) en regiones productoras (Cruz et al., 2019; Ploetz et al., 2017).
Finalmente, revisiones recientes sobre Xyleborus enfatizan que su éxito ecológico responde a la
combinación de mutualismos fúngicos, química de hospedero (etanol/volátiles) y perturbación, factores
que encajan bien con el gradiente de subtipos observado (desde perhúmedo hasta semiárido)
(Rodríguez-Becerra et al., 2024).
Figura 3. Caracterización bioclimática de Xyleborus volvulus a partir de su distribución actual.

pág. 12831
Caracterización bioclimática E. kuroshio
En el nivel zonal, Euwallacea kuroshio concentró la totalidad de sus registros de presencia (n = 21;
100%) en el bioclima Subtropical, sin registros en latitudes medias ni en el zonal tropical (Figura 4 A).
Este patrón fue consistente con la evidencia de que el complejo de “shot hole borers” se estableció e
impactó con fuerza en regiones subtropicales-mediterráneas del noroeste de México y el sur de
California, donde el insecto se introdujo y expandió en paisajes con marcada estacionalidad hídrica
(Gómez et al., 2018).
En el nivel TBR, los 21 registros (100%) se ubicaron en el bioclima Euritermo-Xerófilo, lo que indicó
que las presencias se asociaron a condiciones con sequía prolongada (xerofilia) pero sin un freno
térmico invernal severo (euritermia) (Figura 4 B). En el nivel local (subtype), 20 registros (95.24%) se
ubicaron en Euritermo-Xerófilo árido y 1 registro (4.76%) en Euritermo-Xerófilo semiárido, mostrando
un sesgo hacia ambientes de aridez más intensa (Figura 4 C). En términos ecológicos, esto sugirió que
la especie se detectó principalmente en sitios donde la limitación por agua fue un componente
estructural del ambiente, más que un evento esporádico.
Se ha documentado que el género Euwallacea está asociado a simbiontes fúngicos (Na et al., 2018),
además, trabajos posteriores reforzaron que el hongo asociado podía inducir respuestas defensivas
complejas y contribuir al decaimiento de los hospederos (Ibarra-Laclette et al., 2024), lo anterior denota
la importancia de que las condiciones bioclimáticas pueden ayudar a formular las técnicas de control y
manejo de estas especies.
En términos de capacidad climática, la afinidad observada por condiciones subtropicales y xéricas
también fue consistente con la dependencia del desempeño poblacional respecto a la temperatura. Se
había demostrado que la fecundidad, el desarrollo y la emergencia de E. kuroshio variaron con la
temperatura, delimitando ventanas térmicas de mayor rendimiento (Dodge & Stouthamer, 2021).
A nivel de invasión y expansión regional, la señal “subtropical-xérica” fue compatible con la historia
del linaje kuroshio dentro del complejo Euwallacea fornicatus s.l. y su establecimiento en regiones del
Pacífico (Gómez et al., 2018). Además, revisiones taxonómicas y de distribución señalaron que E.
kuroshio fue introducida en México y California, con un rango de hospederos amplio (Smith et al.,
2019), lo que implicó que, una vez en una zona climáticamente apta, la limitación principal pudo no ser

pág. 12832
la disponibilidad de plantas hospedantes sino la combinación clima-estrés-manejo. Registros
documentados para Baja California también respaldaron su presencia en el noroeste de México (Pérez-
Silva et al., 2021).
Finalmente, la concentración en subtipos áridos sugirió que la ocurrencia se asoció a ambientes con
déficit hídrico más persistente, lo cual fue relevante porque el daño por “shot hole borers” se había
descrito como severo en componentes ribereños y urbanos/naturales del Sur de California, con
mortalidad y cambios estructurales en la vegetación cuando el complejo se estableció y proliferó
(Boland, 2019). En conjunto, los resultados indicaron que E. kuroshio se registró bajo un perfil
bioclimático subtropical-euritermo-xerófilo, dominado por aridez, lo que fue consistente con (i) su
desempeño térmico, (ii) su capacidad invasiva en el Pacífico nororiental y (iii) la dinámica de un
complejo insecto-hongo capaz de aprovechar hospederos bajo estrés hídrico prolongado.
Figura 4. Caracterización bioclimática de Euwallacea kuroshio a partir de su distribución actual.
CONCLUSIONES
Las especies de escarabajos mostraron mayor afinidad por bioclimas tropicales, ombro-mesófilos lo
cual sugiere que regiones con balances hídricos positivos y alta productividad vegetal representan áreas
de mayor riesgo potencial para su establecimiento y expansión, especialmente bajo escenarios de
cambio climático donde se proyecta una expansión de condiciones euritermas y mesófilas hacia
latitudes medias.
La distribución de los escarabajos ambrosiales estuvo fuertemente condicionada por el clima,
particularmente por la interacción entre temperatura y disponibilidad hídrica.

pág. 12833
La caracterización bioclimática confirmó que estos factores regulan la actividad vegetativa del
hospedero y el desarrollo de los hongos simbiontes, elementos clave para el establecimiento y éxito
reproductivo de las especies analizadas.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Boland, J. M., & Woodward, D. L. (2019). Impacts of the invasive shot hole borer (Euwallacea
kuroshio) are linked to sewage pollution in southern California: The Enriched Tree Hypothesis.
PeerJ, 7, e6812. https://doi.org/10.7717/peerj.6812
Cámara, R., Díaz del Olmo, F., & Martínez Batlle, J. R. (2020). TBRs, a methodology for the multi-
scalar cartographic analysis of the distribution of plant formations. Boletín de la Asociación de
Geógrafos Españoles, 85, 1–38. https://doi.org/10.21138/bage.2915
Castrejón-Antonio, J. E., Montesinos-Matías, R., Tamez-Guerra, P., Fuentes Guardiola, L. T.,
Laureano-Ahuelican, B., & Bernal, H. C. (2018). Infestation of Xyleborus volvulus (Fabricius)
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) in Mangifera indica L. (Anacardiaceae) in Manzanillo,
Colima. Florida Entomologist, 101(4), 676. https://doi.org/10.1653/024.101.0405
Cavaletto, G., Faccoli, M., Ranger, C. M., & Rassati, D. (2021). Ambrosia beetle response to ethanol
concentration and host tree species. Journal of Applied Entomology, 145(7–8), 680–692.
https://doi.org/10.1111/jen.12895
Cruz, L. F., Menocal, O., Mantilla, J., Ibarra‑Juárez, L. A., & Carrillo, D. (2019). Xyleborus volvulus
(Coleoptera: Curculionidae): Biology and fungal associates. Applied and Environmental
Microbiology, 85(19), e01190‑19. https://doi.org/10.1128/AEM.01190-19
DEFRA. (2024). Rapid Pest Risk Analysis (PRA) for Euwallacea fornicatus species complex.
Department for Environment, Food & Rural Affairs, UK.
https://planthealthportal.defra.gov.uk/assets/Euwallacea_spp_PRA_2024_final.pdf
Dodge, C., & Stouthamer, R. (2021). Effect of temperature on fecundity, development, and emergence
of the invasive ambrosia beetle Euwallacea kuroshio (Coleoptera: Scolytinae). Agricultural and
Forest Entomology, 23(2). https://doi.org/10.1111/afe.12407

pág. 12834
EPPO. (2020). EPPO Study on the risk of bark and ambrosia beetles in the EPPO region. European and
Mediterranean Plant Protection Organization.
https://www.eppo.int/RESOURCES/eppo_publications/scientific_reports
Gohli, J., Selvarajah, T., Kirkendall, L. R., & Jordal, B. H. (2016). Globally distributed Xyleborus
species reveal recurrent intercontinental dispersal in a landscape of ancient worldwide
distributions. BMC Evolutionary Biology, 16, 37. https://doi.org/10.1186/s12862-016-0610-7
Gómez, D. F., Skelton, J., Steininger, M. S., Stouthamer, R., Rugman-Jones, P., & Hulcr, J. (2018).
Species delineation within the Euwallacea fornicatus (Coleoptera: Curculionidae) complex
revealed by morphometric and phylogenetic analyses. Insect Systematics and Diversity, 2(6),
2. https://doi.org/10.1093/isd/ixy018
Ibarra-Laclette, E., Martínez-Rodríguez, L. A., Hernández-Domínguez, E. E., Olivares-Miranda, M.,
Rodríguez-Haas, B., Villafán, E., Pérez-Torres, C.-A., & Sánchez-Rangel, D. (2024).
Unravelling transcriptional responses of the willow to Fusarium kuroshium infection. Plant
Physiology and Biochemistry, 208, 108557.
Liu, F.‑L., Hoddle, M. S., & Stouthamer, R. (2022). Seasonal dynamics of flight phenology of the
Euwallacea fornicatus species complex (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Journal of
Economic Entomology, 115(6), 1901–1912. https://doi.org/10.1093/jee/toac153
Menocal, O., Kendra, P. E., Padilla, A., Chagas, P. C., Chagas, E. A., Crane, J. H., & Carrillo, D. (2022).
Influence of canopy cover and meteorological factors on the abundance of bark and ambrosia
beetles in avocado orchards affected by laurel wilt. Agronomy, 12(3), 547.
https://doi.org/10.3390/agronomy12030547
Na, F., Carrillo, J. D., Mayorquin, J. S., Ndinga-Muniania, C., Stajich, J. E., Stouthamer, R., Huang,
Y.-T., & Eskalen, A. (2018). Two novel fungal symbionts Fusarium kuroshium sp. nov. and
Graphium kuroshium sp. nov. of Kuroshio shot hole borer (Euwallacea sp. nr. fornicatus) cause
Fusarium dieback on woody host species in California. Plant Disease, 102(6), 1154–1164.
https://doi.org/10.1094/PDIS-07-17-1042-RE
Pérez-Silva, M., Equihua-Martínez, A., & colaboradores. (2021). [Registro/discusión de Euwallacea
kuroshio en Baja California]. Revista Mexicana de Biodiversidad, 92, e923817.

pág. 12835
Ploetz, R. C., Konkol, J. L., Narvaez, T., Duncan, R. E., Saucedo, R. J., Campbell, A., Mantilla, J., &
Carrillo, D. (2017). Presence and prevalence of Raffaelea lauricola, cause of laurel wilt, in
different species of ambrosia beetle in Florida, USA. Journal of Economic Entomology, 110(2),
347–354.
Ranger, C. M., Parajuli, M., Gresham, S., Barnett, J., Villani, S., Walgenbach, J., Baysal-Gurel, F.,
Owen, J. S., & Reding, M. E. (2023). Type and duration of water stress influence host selection
and colonization by exotic ambrosia beetles (Coleoptera: Curculionidae). Frontiers in Insect
Science, 3, 1219951. https://doi.org/10.3389/finsc.2023.1219951
Rodríguez‑Becerra, S. H., Vázquez‑Rivera, R., Ventura‑Hernández, K. I., Pawar, T. J., &
Olivares‑Romero, J. L. (2024). The biology, impact, and management of Xyleborus beetles: A
comprehensive review. Insects, 15(9), 706. https://doi.org/10.3390/insects15090706
Romero, P., Ibarra‑Juárez, L. A., Carrillo, D., Guerrero‑Analco, J. A., Kendra, P. E., Kiel‑Martínez, A.
L., & Guillén, L. (2022). Electroantennographic responses of wild and laboratory‑reared
females of Xyleborus affinis and X. ferrugineus to ethanol and bark volatiles of three host‑plant
species. Insects, 13(7), 655. https://doi.org/10.3390/insects13070655
Serrano-Notivoli, R., Longares, L. A., & Cámara, R. (2022). bioclim: An R package for bioclimatic
classifications via adaptive water balance. Ecological Informatics, 71, 101810.
https://doi.org/10.1016/j.ecoinf.2022.101810
Smith, S. M., Gomez, D. F., Beaver, R. A., & Hulcr, J. (2019). Reassessment of the species in the
Euwallacea fornicatus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) complex after the rediscovery
of the “lost” type specimen. Insects, 10(9), 261. https://doi.org/10.3390/insects10090261